Анатомия нервной системы человека. Чудина Н.А., ЧУДИНА Ю.А.

Тема 1. Введение в анатомию центральной нервной системы

 Анатомия – как наука. Что изучает анатомия ЦНС. Представления о нервной системе.

В биологии различают два основных раздела: морфологию и физиологию. Морфология изучает форму и строение, а физиология — жизнедеятельность и функции живых организмов. Анатомия является частью морфологии. Анатомия человека – это наука о форме и строении, происхождении и развитии человеческого организма, его органов и систем.

Иерархия структурной организации человеческого тела.

Тело человека состоит из тканей, которые состоят из клеток. Клетка – это элементарная структурно-функциональная единица. Ткань – это совокупность клеточных образований, сходных по происхождению, строению, развитию и выполняемой функции. Выделяют несколько типов тканей: покровные, мышечные, соединительные и нервная. Ткани входят в состав органов. Орган – это анатомически обособленная часть тела, которая состоит из различных тканей исторически объединенных в целостные образования, специализированные для выполнения определенных функций. Например, сердце – состоит из соединительной, мышечной, нервной и эпителиальной ткани, которые «объединились» для сократительной функции. Органы объединяются в системы органов. Система органов – это совокупность общих по происхождению, строению и развитию органов, выполняющая определенные функции в организме.

Анатомия нервной системы является разделом анатомии человека. Анатомия нервной системы изучает строение и функции нервной системы. Нервная система — это система, которая управляет деятельностью различных органов и систем, составляющих целостный организм, осуществляет его связь с внешней средой, координирует процессы, протекающие в организме в зависимости от состояния внешней и внутренней среды.

Роль нервной системы в жизнедеятельности человека. Функции ЦНС.

Нервная система выполняет следующие функции:

1. Осуществляет регуляцию функций органов и систем органов организма;
2. Координирует деятельность всех органов и систем в зависимости от условий внутренней и внешней среды;
3. Обеспечивает взаимодействие с окружающей средой по адаптивному принципу (приспособление);
4. Контролирует внутриутробное развитие плода. Нервная система максимально экономно расходует энергию организма матери для благоприятного развития плода.

Функции неотрывно связаны со структурой, и исходя из принципа единства структуры и функций, для того, чтобы понять функцию необходимо изучить структуру.

Основные анатомические понятия и термины.

Анатомы пользуются обозначением перпендикулярных плоскостей, которые делят тело человека по толщине, высоте и длине. Выделяют три такие плоскости:

1. 1.Сагиттальная плоскость — разделяет тело в вертикальном направлении на правую и левую части. Если данная плоскость проходит строго по середине, то ее называют медиальной [medialis] плоскостью, а части тела, расположенные справа и слева — латеральными [lateralis] (боковыми).
2. 2.Фронтальная плоскость — делит тело на брюшную (вентральную) и спинную (дорсальную) части, то есть на переднюю [anterior] и заднюю [posterior] части. Фронтальные плоскости расположены параллельно лбу.
3. 3.Трансверзальная плоскость — поперечная, горизонтальная плоскость разделяет тело на верхнюю [superior] (краниальную) и нижнюю [inferior] (каудальную) части.

Также различают наружные [externus] и внутренние [internus] части.

Методы исследования анатомии НС

• Метод расчленения – самый древний метод, используется для изучения строения тела человека и отдельных его органов и тканей еще древними врачами и исследователями.
• Метод наполнения полых органов – состоит в наполнении полых органов различными затвердевающими массами с последующим получением слепков. Эти слепки служат наглядными пособиями при изучении строения данных частей тела или мозга.
• Метод антропометрии (морфометрия) – этот метод заключается в измерении тела человека и его частей. При сопоставлении полученных величин рассчитываются различные показатели, индексы, которые широко используются для определения типов телосложения, относительных размеров той или иной части тела.
• Метод структурной томографии. Суть томографических методов исследования – получение срезов тела, в том числе мозга, искусственным путем. Для построения срезов используется либо послойное просвечивание рентгеновскими лучами, либо улавливание излучения от изотопов, предварительно введенных в мозг. Этот методов позволяет по множеству томографических изображений срезов органа восстановить его структуру.
• Методом пластической реконструкции. С помощью данного метода можно изготовить объемные модели органа или его части из тонких восковых пластинок определенной толщины. Этот метод состоит в том, что орган сначала помещают в различные среды (формалин, спирт, хлороформ, толуол), затем помещают в парафин, нарезают и окрашивают.
• Гистологические методы. Для изучения особенностей клеточного строения органов используют методы окрашивания отдельной клетки и ее частей (тела, отростков). Участок ткани окрашивают и замораживают, а затем изучают под микроскопом.
• Классификации нервной системы. По расположению в нервной системе выделяют центральную и периферическую части. Центральная нервная система (ЦНС) включает спинной и головной мозг. Периферическая нервная система (ПНС) включает нервные узлы, нервы и нервные окончания (рецепторы и эффекторы).

В нервной системе по функциям различают соматическую и вегетативную части. Соматическая нервная система управляет и контролирует мышцы тела и конечностей (скелетные) и кожу. Вегетативная нервная система (ВНС) управляет и контролирует активность всех внутренних органов и обеспечивает обменные процессы в организме.

Тема 2. Строение нервной ткани. Нервные элементы

Нервная система состоит из нервной ткани. Нервная ткань включает нервные клетки (нейроны) и клетки нейроглии.

Нейрон – это основная функциональная единица нервной ткани. От правильной работы нейронов зависит функционирование нервной системы человека, а также его жизнедеятельность в целом. Нейрон – это нервная клетка с отростками. От тела нервной клетки отходит множество сильно ветвящихся отростков неправильной формы – дендриты, и одиночный отросток – аксон.

Клетки нейроглии являются вспомогательными элементами нервной ткани и обеспечивают нормальное функционирование нейронов и нервной системы (см. тему 15).

Классификации нейронов. Нейроны различаются:

По форме тела нейрона: 1) Веретенообразные; 2) Грушевидные; 3)Округлые; 4) Многоугольные.

По количеству отростков, отходящих от тела нейрона выделяют:

1) Униполярные нейроны – это нервные клетки, имеющие только один отросток. К униполярным нейронам относят специализированные амакриновые нейроны сетчатки глаза и межклубневые нейроны обонятельной луковицы.

2) Биполярные нейроны – клетки, имеющие два отростка: аксон и дендрит, отходящие от противоположных концов тела клетки. Биполярные клетки расположены в мозжечке, в сетчатке глаза. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдоуниполярные клетки нервных узлов спинного и головного мозга. Псевдоуниполярные нейроны отличаются тем, что оба клеточных отростка отходят от единого выроста клеточного тела. Затем Т- образно делятся на два, причем аксон и дендрит похожи друг на друга.

3) Мультиполярные нейроны – наиболее распространенный вид нейронов, имеют аксон и несколько дендритов. Такие нейроны встречаются почти во всех отделах мозга, например к ним относятся нейроны коры головного мозга.

По функциям различают следующие нейроны:

1) Чувствительные нейроны – афферентные (рецепторные) это нейроны, которые генерируют импульс под влиянием тех или других внешних воздействий. Тела их всегда лежат вне ЦНС, в чувствительных уздах черепных и спинномозговых нервов.

2) Вставочные нейроны – переключающие (ассоциативные) осуществляют связь между различными нейронами. Они находятся в пределах ЦНС.

3) Двигательные нейроны – эфферентные (эффекторные) передают нервный импульс к рабочему органу. Тела находятся в ЦНС и в вегетативных нервных узлах.

Внутреннее строение нейрона. Нейрон состоит из различных частей или органелл, которые имеют мембранную природу. Различают следующие органеллы:

Поверхность нейрона представлена плазматической мембраной. Плазматическая С помощью плазматической мембраны и заключенных в ней молекулярных комплексов осуществляется взаимодействие нейрона с другими нервными клетками и улавливание изменений в локальной среде. Клеточная мембрана состоит из двух слоев липидных молекул (липидный бислой). Липидные слои клеточной мембраны во всех клетках одинаковы, специфичность определяется мембранными белками. К мембранным белкам относят рецепторы и каналы. Именно данные образования и обеспечивают специфичность плазматической мембраны нейрона.

Все, что находится внутри плазматической мембраны, кроме ядра, называется цитоплазмой. В ней находятся цитоплазматические органеллы, необходимые для существования нейрона и выполнения его функций. Цитоплазма состоит из различных соединений, она обеспечивает нормальную жизнедеятельность всем органеллам, находящимся в клетке. К органеллам нейрона относят: митохондрии, нейротрубочки и нейрофиломенты, эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, ядро.

Митохондрии образованы двумя мембранами, которые разделены некоторым промежутком. Внутренняя область митохондрий является матриксом, внутренняя мембрана образует складки в виде перегородок — кристы. Эти складки значительно увеличивают поверхность внутренней мембраны, которая связана с основной функцией митохондрий. Функцией митохондрии является обеспечение энергообмена клетки. Функция митохондрий заключается в окислении углеводов и жиров с образованием богатого энергией соединения — аденозинтрифосфата (АТФ). Особенно много митохондрий в местах отхождения аксонов от тела нейрона, в области перехватов Ранвье (места, где аксон не покрыт оболочкой) и в области синапсов, то есть здесь постоянно происходят значительный энергозатраты. Для митохондрий нейрона характерен короткий жизненный цикл, что связано с интенсивным энергообменом, который происходит в этих клетках.

В нейроне различают нейрофибрилы и нейрофиломенты. Нейрофибриллы образуют в теле нейрона густую сеть, они состоят из микротрубочек — тонких опорных структур, позволяющих нейрону сохранять определенную форму. Нейрофиломенты представляют собой тонкие нервные нити, которые участвуют в сокращении и осуществлении транспорта внутри нейрона и его отростков. Эти структуры есть и в других клетках, но для нейрона характерно их упорядоченное расположение. Они имеют белковую природу. Нейрофибриллы и нейрофиломенты участвуют в транспорте ионов и метаболитов и выполняют функцию опоры и сокращения. Они являются очень важными образованиями для нейронов, так как аксонный транспорт различных структур: митохондрий, пузырьков с различными веществами и мембранных образований, возможен только с помощью нейрофиломентов. Они дают возможность различного транспорта: быстрого и медленного.

Эндоплазматический ретикулум — это сложная сеть внутренних мембранных канальцев или цистерн (трубчатых структур),  которая занимает основную часть внутреннего объема нервной клетки. Эта сеть следует от ядра в разные стороны, встречается в дендритах, но совершенно отсутствует в аксоне. С помощью эндоплазматического ретикулума клетка распределяет продукты, необходимые для ее функционирования. Также в нем осуществляется биосинтез белков, которые затем секретируются, включаются в лизосомы или в плазматическую мембрану. Различают гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум. Мембрана шероховатого ретикулума усеяна рибосомами, необходимыми клетке для синтеза секретируемых ею белковых веществ. Рибосомы — органеллы, которые являются «фабриками белка», то есть на рибосомах происходит построение молекул белка. В цитоплазме нейрона имеется обилие элементов шероховатого ретикулума, что говорит об интенсивной секреторной деятельности нейронов. Рибосомы отсутствуют в аксонах. Интенсивный синтез белков осуществляется в веществе Ниссля (базафильное или тигройдное вещество). Вещество Ниссля — это группы рибосом, которые связаны с синтазом, и аппарат Гольджи. Вещество Ниссля имеет разную форму: в крупных двигательных нейронах — это крупные многоугольные глыбки, заполняющие цитоплазму. В мелких чувствительных нейронах многочисленные мелкозернистые глыбки. Тигройдное вещество отсутствует в аксонах, поэтому синтез белка здесь невозможен.

Аппарат Гольджи — органелла, состоящая из сети уплощенных мешков (цистерн), которые собраны в стопки. В нем накапливаются вещества, которые синтезируются в эндоплазматической сети. В аппарате Гольджи вещества собираются в гранулы и в таком состоянии разносятся по клетке. В аппарате Гольджи образуются везикулы — синаптические пузырьки, наполненные молекулами нейромедиатора, лизосомы.

Лизосомы образуются в аппарате Гольджи и содержат гидролитические (разрушающие) ферменты (протеазы, липазы), представляют защитный аппарат нейрона, который освобождает нервную клетку от вредных веществ. Протеазы являются веществами, разрушающими соединения белковой природы, а липазы — жиры. Вещества, захваченные клеткой, которые необходимо расщепить, доставляются в лизосомы с помощью везикул (специальных пузырьков). Пузырьки с вредными или питательными веществами, которые надо расщепить, подходят к лизосоме и сливаются с ней (лизосомы и пузырьки имеют подобную мембранную оболочку), за тем происходит «переваривание» веществ и выбрасывание отходов за пределы клетки через слияние с плазматической мембраной.

Ядро — крупное, округлое, светло окрашенное образование в центре клетки, в ядре нейрона находятся ДНК, которая содержит информацию обо всем организме. В центре ядра находятся мелкие ядрышки, которые представляют собой хроматин, находящийся в дисперализованном состоянии, он не образует хромосом. Так как нервная клетка после формирования не делится, ядро всегда находится в интерфазе. Генетически обусловленные продукты нейрона обеспечивают сохранение и изменение его функций на протяжении всей жизни.

(рис. синапса) Место контакта между телами нейронов называют синапсом, а процесс передачи информации в этих местах — синаптической передачей. Число синапсов очень велико, что обеспечивает большую площадь для передачи информации. Например, на дендритах и телах отдельных мотонейронах спинного мозга находится свыше 1000 синапсов. Некоторые клетки головного мозга могут иметь до 10000 синапсов.

Существует два вида синапсов — электрические и химические. Иногда встречаются и смешанные синапсы, сочетающие электрический и химический механизмы функционирования, но в нервной системе млекопитающих преобладают химические синапсы. У многих животных передача нервного импульса происходит с помощь электрического синапса, в котором передача осуществляется путем прохождения электрического тока между пре- и постсинаптическими нейронами. Суммарное сопротивление току со стороны мембран и жидкости, заполняющей щель в электрическом синапсе, очень мало. В электрических синапсах не наблюдается синаптической задержки, проведение возбуждения происходит в обоих направлениях и не зависит от понижения температуры и большинства фармакологических воздействий. Электрические синапсы обнаруживаются между однотипными по структуре и функциям нервными клетками. Основное отличие электрического синапса от химического состоит в том, что химическая передача сигнала осуществляется с помощью нейромедиаторов. Нейромедиатор — молекулярный посредник для передачи информации от передающей клетки к воспринимающей. Поэтому химический синапс обеспечивает одностороннее проведение сигнала, усиление последнего, конвергенцию (схождение) многих сигналов на одной постсинаптической клетке. Такие особенности химического синапса лежат в основе пластичности проведения сигналов (память, обучение). Различают два вида химических синапсов: возбуждающие и тормозные. Возбуждающий или тормозной сигналы зависят от медиатора, с помощью которого осуществляется синаптическая передача.

Места соединения нейронов друг с другом — «личный» контакт — называют синапсом, который представляет собой один из видов межклеточного взаимодействия. (рис. синапса) С помощью химического синапса происходит передача информации, которую называют синаптической передачей. Синаптическая передача — передача электрического импульса от одного нейрона другому с помощью особого химического вещества (нейромедиатора) через синапс. Синаптическая передача нужна для быстрого избирательного проведения нервного импульса по определенному участку нервной сети, от одной клетки к другой. Нейрон, передающий сигнал, называется пресинаптическим, воспринимающий — постсинаптическим. Между пресинапсом и постсинапсом находится синаптическая щель, в которую выбрасываются молекулы нейромедиатора из пресинаптического окончания. Окончания аксонов содержат органеллы, называемые синаптическими пузырьками (везикулами), в которых собираются молекулы нейромедиатора, выделяемые нейроном. Везикулы представляют собой мембранный пузырек. Каждый синаптический пузырек содержит тысячи молекул вещества, которое используется нейроном для передачи сигналов другим нейронам. В нервной системе встречаются в основном аксо-дендритные и аксосоматические, а иногда аксо-аксонные синапсы, где аксон одного нейрона образует синаптический контакт с аксоном другого нейрона. Молекулы нейромедиатора химически воздействуют на рецепторы постсинаптического окончания, запуская цикл реакций, приводящий к возникновению в воспринимающем нейроне электрического нервного импульса.

2.4. Отростки нейрона. Их особенности и выполняемые функции.

Нейроны имеют два вида отростков: дендриты и аксоны. Аксон, обычно, является одиночным отростком нервной клетки, дендритов — много и они ветвятся подобно дереву, именно с этой особенностью дендритов связано их название (от греческого слова dendron — дерево).

Дендриты — короткие и сильноветвящиеся отростки, которые служат для увеличения поверхности восприятия нервных импульсов. Их воспринимающая поверхность в среднем в 5-10 раз превышает поверхность тела нейрона. Дентриты участвуют в восприятии нервного импульса. Некоторые дендриты имеют на своих ветвях особые выросты — шипики, которые необходимы для образования синапсов. Шипик — специализированное образование на конце дендрита, которое необходимо для осуществления синаптического контакта. Количество шипиков увеличивается от тела нейрона к периферии. Размер шипика в среднем составляет 2мкм. В шипике различают узкую шейку и овальную головку. Шипики участвуют в образовании новых синапсов и связаны с пластичностью нервной системы.

Аксон — одиночный отросток нейрона составляет в длину в среднем 1,5 метра и постоянного диаметра, покрытый нейроглиальными оболочками. В месте отхождения аксона от тела нейрона имеется аксонный холмик. Аксонный холмик — это четко ограниченное возвышение мембраны непокрытое  нейроглиальными оболочками, которое сужаясь переходит в начальный сегмент аксона. Аксон делится на несколько крупных ветвей, которые отходят от начального сегмента аксона и от перехватов Ранвье. Перехват Ранвье — это участок аксона, который не покрыт миелиновой оболочкой. Каждая ветвь образует на конце множество разветвлений — аксонных терминалей, которые образуют синапсы на других нейронах или рабочих органах. Клеточная мембрана аксона называется аксолемма, а протоплазма — аксоплазма. Аксолемма выполняет важную роль в проведении нервного импульса, она содержит нейрофибриллы, митохондрии и аппарат Гольджи. Все эти органеллы сильно ветвятся в длину, по ним происходит постоянный ток молекул от тела нейрона к периферии и в обратном направлении.

Скопление в мозге тел нервных клеток составляет серое вещество мозга [substantia grisea], скопление отростков нервных клеток — белое вещество мозга [substantia alba], белый цвет которому придает оболочка аксона.

Глава 2. Строение нервной ткани

2.1 Нейрон.

Строение нервной ткани. Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейронов) и нейроглии. Нейрон является структурной единицей нервной ткани и выполняет специфические функции нервной системы. Клетки нейроглии являются вспомогательными элементами и обеспечивают нормальное функционирование нейронов. В головном мозге человека около 10¹² нейронов. Самые мелкие нейроны, клетки-зерна, находящиеся в коре мозжечка, достигают 4-6 мкм (10^-6), а самые крупные — расположены в коре больших полушарий и достигают 110-150 мкм, их называют гигантскими пирамидными клетками Беца. Клеток глии в головном мозге в 5-10 раз больше, чем нейронов.

Нейрон — это нервная клетка с отростками. От тела (сомы) нервной клетки отходят отростки: сильно ветвящиеся отростки называются дендритами, а одиночный отросток, покрытый глиальными оболочками, называют аксоном. Основным свойством нейрона является способность к возбуждению, то есть генерация электрических импульсов и передача их другим нейронам, мышечным и железистым клеткам. Передача нервного импульса (сигнала) производится через синаптический контакт между отростками разных нейронов или отростком одного нейрона и телом другого.

Синапс и синаптическая передача. Специфический участок на поверхности нервных клеток, который являются местом контакта с другим нейроном, называют синапсом. Различают два вида синапсов — электрические и химические. В нервной системе млекопитающих преобладают химические синапсы. Основное отличие электрического синапса от химического состоит в том, что химическая передача сигнала осуществляется с помощью особого вещества (нейромедиатора).

Классификации нейронов. Нейроны различаются: по форме тела нейрона, по количеству отростков, по функциям. По форме тела различают нейроны веретенообразные, грушевидные, округлые и многоугольные.

По количеству отростков выделяют три типа нейронов: униполярные, биполярные и мультиполярные. Униполярные нейроны имеют один отросток. К ним относят специализированные амакриновые нейроны сетчатки глаза, межклубневые нейроны обонятельной луковицы и все нейроны на начальном этапе формирования нервной ткани. Биполярные нейроны имеют два отростка: аксон и дендрит, отходящие от противоположных концов клетки. Такие нейроны встречаются в сетчатке глаза. Разновидность биполярных нейронов — псевдоуниполярные клетки. Их оба отростка вместе отходят от выроста тела клетки и Т-образно разделяются на аксон и дендрит. Псевдоуниполярные нейроны встречаются в чувствительных ганглиях черепных и спинномозговых нервов. Мультиполярные нейроны наиболее распространены в нервной системе, они имеют аксон и несколько дендритов.

По функциям различают чувствительные, вставочные и двигательные нейроны. Чувствительные нейроны – это афферентные нейроны, которые генерируют импульс под влиянием внешних воздействий на рецепторные клетки. Тела их всегда лежат вне ЦНС, в чувствительных узлах черепных и спинномозговых нервов. Вставочные нейроны связывают различные нейроны в пределах ЦНС. Двигательные нейроны – это эфферентные нейроны, которые передают нервный импульс к рабочему органу. Тела двигательных нейронов находятся в ЦНС и в вегетативных нервных узлах.

2.2. Нейроглия.

Пространство между нейронами и их отростками заполнено специальными опорными клетками — нейроглией. Нейроглию делят на макроглию и микроглию. Микроглия (глиальные макрофаги) — фагоцитарные клетки небольших размеров с короткими ветвящимися отростками и очень плотной цитоплазмой. Макрофаги выполняют защитную функцию и способны к амебоидным движениям. Клетки макроглии делятся на протяжении всей жизни, имеют отростки только одного типа и не образуют синапсов. В макроглии различают три типа клеток: астроциты, олигодендроциты и эпендиоциты. Астроциты представляют собой крупные или мелкие клетки с многочисленными, расходящимися в стороны отростками. Астроциты заполняют пространство между нейронами. Они участвуют в создании гематоэнцефалического барьера, который предотвращает поступление из крови в мозг различных химических веществ. Гематоэнцефалический барьер создается за счет соприкосновения отростков астроцитов со стенками капилляров. Олигодендроциты — это группы глиальных клеток серого и белого вещества мозга. Олигодендроциты образуют оболочки аксонов и участвуют в регенерации и дегенерации аксонов. Олигодендроциты в ЦНС образуют миелиновые оболочки аксонов, в периферической нервной системе их называют швановскими клетками. Эпендиоциты выстилают изнутри центральный канал спинного мозга и мозговые желудочки. Эпендиоциты участвуют в выделении спинномозговой жидкости.

Оболочки аксона. Аксоны — это отростки нейрона, которые проводят импульсы от тела клетки к другим клеткам или периферическим органам. Они представляют собой нервные волокна. Различают два типа нервных волокон немиелинизированные и миелинизированные. Немиелинизированное волокно — это аксон, который погружен в нейроглиальную клетку так, что оболочка этой клетки смыкается над аксоном, обхватывает его. Немиелинизированные волокна встречаются в вегетативной нервной системе и имеют малый диаметр. Миелинизированное волокно — нервное волокно, которое покрыто миелиновой оболочкой, образуемой швановскими клетками. В периферической нервной системе миелиновая оболочка образуется в результате спирального накручивания вокруг аксона швановской клетки. В ЦНС процесс миелинизации менее упорядочен. Здесь миелиновая оболочка образуется в результате спирального накручивания вокруг аксона отростка олигодендроцита, отросток одного олигодендроцита закручивается вокруг нескольких аксонов.

Кроме глии к вспомогательным элементам нервной ткани относят: сосудистые элементы, мозговые оболочки, цереброспинальную жидкость. Сосудистые элементы: вены, артерии, капилляры — обеспечивают мозг кислородом, который необходим для его нормального функционирования. ЦНС заключена внутри облегающего ее и заполненного жидкостью чехла, который образован мозговыми оболочками. Мозговые оболочки состоят из соединительной ткани. Полости мозга и пространства между мозговыми оболочками заполняет цереброспинальная жидкость.

Глава 3. Образование и формирование нервной системы

После оплодотворения образуется зигота, которая делится, и дает начало однослойному пузырьку. Из пузырька образуется зародыш, состоящий из трех слоев клеток: эктодермы (внешний зародышевый листок), энтодермы (внутренний) и мезодермы (промежуточный). Нервная система [systema nervosum] развивается из наружного зародышевого листка, эктодермы. Закладка нервной системы происходит в виде нервной пластинки, представляющей собой утолщение эктодермы вдоль дорсальной поверхности туловища.

В результате активного деления клеток краевых участков нервной пластинки образуются нервные валики. Пластинка углубляется и образует нервную бороздку. Нервные валики соединяются и образуют нервную трубку. Нервная трубка отделяется от образовавшей ее эктодермы и погружается в мезодерму зародыша. Головной конец нервной трубки расширяется, из него развивается головной мозг, из остальной части формируется спинной мозг. Выделяются две области нервной трубки: дорсальная — крыловидная пластинка и вентральная — базальная пластинка. Из крыловидной пластинки развиваются чувствительные и вставочные элементы нервной системы и структуры переднего мозга, из базальной пластинки — моторные структуры. От нервной трубки отделяется нервный гребешок, который дает начало нервному ганглию.

Стенка нервной трубки первоначально состоит из одного слоя клеток нейроэпителия, который делится на два слоя. Внутренний слой (эпендимный) состоит из клеток-предшественников эпендимных клеток. Следующий мантийный слой представлен нейробластами и спонгиобластами, которые являются клетками-предшественниками нейронов и глии. Третий слой состоит из отростков клеток первого и второго слоев.

В той части нервной трубки, которая образует спинной мозг, нервные клетки концентрируются вокруг ее полости, формируя серое вещество. Отростки этих клеток, располагаясь по периферии стенки трубки, участвуют в образовании белого вещества. Полость трубки по мере развития спинного мозга становится узкой и превращается в центральный канал спинного мозга [canalis centralis]. Головной мозг развивается из расширенного краниального отдела нервной трубки. До окончания смыкания нервной трубки ее передний конец разрастается и дает начало головному мозгу. Разрастание головного конца происходит неравномерно. Выделяют несколько стадий формирования головного мозга. На стадии трех мозговых пузырей два перехвата делят мозговой конец нервной трубки на три части: передний [prosencephalon], средний [mesencephalon] и задний [rhombencephalon] мозговые пузыри. Из трех первичных пузырей образуются пять вторичных мозговых пузырей. Одновременно формируются изгибы головного мозга.

Первым появляется теменной изгиб, который располагается на уровне среднего мозга. Вторым появляется затылочный изгиб, который расположен в области заднего мозгового пузыря, на границе головного и спинного мозга. Последним появляется мостовой изгиб в области заднего мозга. Мозг вступает в стадию пяти мозговых пузырей. Передний мозговой пузырь делиться на два пузыря: конечный мозг [telencephalon] и промежуточный мозг [diencephalon], средний мозг [mesencephalon] не делится и становится третьим мозговым пузырем, задний мозговой пузырь делится на два пузыря: задний мозг [metencephalon] и продолговатый мозг [myelencephalon].

Вследствие значительного утолщения стенок и усложнения рельефа поверхности мозга образуются желудочки головного мозга [ventriculi cerebri], заполненные цереброспинальной жидкостью. Желудочки мозга сообщаются между собой и с центральным каналом спинного мозга. Они являются полостями головного мозга.

Передняя стенка ромбовидного мозга преобразуется в продолговатый мозг [medulla oblongata], задняя стенка не дифференцируется, остается тонкой пластинкой и образует нижний мозговой парус [velum medullare inferius]. Полости заднего и продолговатого мозга превращаются в IV желудочек [ventriculus quartus], который сзади посредством отверстия в нижнем мозговом парусе и с боков сообщается с подпаутинным пространством. Из передних отделов заднего мозга развивается мост мозга [pons], а из задних отделов — мозжечок [cerebellum]. Полость среднего мозга превращается в узкий канал — водопровод мозга [aquaeductus cerebri], соединяющий III и IV желудочки.

Промежуточный мозг своими боковыми стенками образует зрительные бугры [thalami optici]; вентральная его стенка дает начало подбугорной области [hypothalamus]; из дорсальной стенки развивается шишковидное тело [corpus pineale]. Полость промежуточного мозга превращается в узкую сагиттально расположенную щель между зрительными буграми — III желудочек [ventriculus tertius], который через парное межжелудочковое отверстие сообщается с каждым из боковых желудочков.

Конечный мозг образует полушария головного мозга [hemispheria cerebri], покрывающие все остальные мозговые пузыри, поэтому он получил название плаща [pallium], его полость представлена двумя боковыми желудочками [ventriculi lateralis]. В толще основания полушарий развиваются скопления серого вещества — базальные ядра, а из тонкой передней стенки пузыря возникают мозолистое тело и передняя спайка мозга. В связи с быстрым ростом полушарий на них появляются борозды, делящие поверхность полушарий на доли, а затем и на извилины. Все основные борозды и извилины формируются у ребенка к моменту рождения.

Часть II. Глава 4. Строение центральной нервной системы

4.1. Спинной мозг.

Центральная нервная система [systema nervosus centralis] состоит из филогенетически более древнего спинного мозга [medulla spinalis], расположенного в позвоночном канале, и более нового головного мозга [encephalon], лежащего в полости мозгового черепа. Они генетически, морфологически и функционально связаны и переходят один в другой.

Внешнее строение спинного мозга. Спинной мозг [medulla spinalis] залегает в канале позвоночного столба. В среднем длина позвоночного столба составляет 25% длины тела. Вес спинного мозга взрослого человека составляет 26-38 грамм, что равно 2% веса головного мозга. Верхней границей спинного мозга является верхний край I шейного позвонка (атланта), нижней — верхний край II поясничного позвонка.

Спинной мозг в верхних отделах переходит в продолговатый мозг [medulla oblongata]. В нижних отделах спинной мозг переходит в мозговой конус, который продолжается в концевую нить [filum terminale]. Концевая нить представляет собой соединительно-тканное образование, которое вместе с твердой оболочкой спинного мозга проникает в крестцовый канал. Различают четыре поверхности спинного мозга: переднюю, заднюю и две боковые. На боковых поверхностях спинного мозга сим­метрично входят задние и выходят передние корешки спинномозговых нервов. По месту выхода спинномозговых нервов из спинного мозга последний подразделяют на четыре части: шейную часть [pars cervicalis], грудную часть [pars thoracica], поясничную часть [pars lumbalis] и мозговой конус [conus medullaris].

Участок спинного мозга, соответствующий каждой паре корешков (правому и левому) спинномозговых нервов, называется сегментом (рис.4.). Сегменты спинного мозга обозначаются латински­ми буквами в соответствии с определенной областью. Шейной области соответствуют шейные сегменты [cervicalis], грудной — грудные [thoracalis], пояснич­ной -поясничные [lumbalis], крестцовой — крестцо­вые [sacralis], копчиковой – копчиковые [coccygeus]. Рядом с буквой ста­вят цифру, обозначающую номер сегмента данной области. Например, T₁ — I грудной сегмент, S₂ — II крестцовый сегмент. Каждой области соответствуют несколько сегментов и несколько позвонков, число которых не всегда совпадает между собой. В шейном отделе различают 7 позвонков и 8 сегментов. В грудном отделе выделяют 12 позвонков и 12 сегментов, в поясничном и крестцовом отделах — 5 позвонков и 5 сегментов, в копчиковом отделе 1-5 позвонкам соответствуют 1-3 сегмента.

Спинной мозг снизу вверх увеличивается в толщине. Наибольшего поперечника он достигает в двух местах: в шейном утолщении [intumescentia cervicalis], которое соответствует выходу спинномозговых нервов, идущих к верхним конечностям, и в поясничном утолщении [intumescentia lumbalis], соответствующем месту выхода нервов к нижним конечностям. Шейное утолщение начинается на высоте III-IV шейного позвонка, доходит до II грудного, оно достигает наибольшей ширины на уровне IV-VI шейного позвонка. Поясничное утолщение простирается от IX-X грудного позвонка до I поясничного позвонка и наибольшей ширины достигает в области XII грудного позвонка.

Поперечный разрез спинного мозга. Спинной мозг состоит из серого вещества [substantia grisea] и окружающего его белого вещества [substantia alba]. Серое вещество представлено телами и дендритами нейронов, а белое состоит из аксонов нервных клеток. Клетки, имеющие одинаковое строение и выполняющие сходные функции, образуют ядра серого вещества. На поперечном разрезе спинного мозга серое вещество располагается в виде бабочки, в центре расположен центральный канал [canalis centralis], заполненный цереброспинальной жидкостью. Центральный канал сверху сообщается с IV желудочком голов­ного мозга, снизу слепо заканчивается терминальным желудочком [ventriculus terminalis]. Обе половины спинного мозга соединены между собой центральным промежуточным веществом [substantia intermedia centralis]  и белой спайкой [commissura alba]. В сером веществе спинного мозга кроме центрального промежуточного вещества выделяют боковое промежуточное вещество [substantia intermedia lateralis]. Центральное промежуточное вещество подразделяется на две части. Одна часть располагается впереди центрального канала, примыкает к белой спайке, которая связывает передние канатики обеих половин спинного мозга.

Другая часть лежит позади канала, непосредственно прилегая к задней срединной борозде. Каждая из частей бокового промежуточного вещества  спинного мозга образует три выступа: передний, задний, и между ними небольшой боковой выступ. Указанные выступы на протяжении всего спинного мозга образуют серые столбы [columnae griseae], каждый из которых на поперечном срезе спинного мозга получает название рога [cornu]. Различают передний [cornu anterior], задний [cornu posterior] и боковой рог [cornu laterale]. В заднем роге можно различить верхушку [apex] – наиболее узкую часть дорсального отдела заднего рога. Верхушка расширяется и образует головку [caput], которая переходит в шейку [collum] и в основание задних рогов [basis], которые сливаются с боковыми и передними рогами. Верхушка состоит из трех частей. Первая часть верхушки — студенистое вещество Роланда [substantia gelatinoza Rolandi], над которой располагается губчатая зона [zona spongiosa]. Губчатая зона сверху покрыта третьей частью – терминальной зоной [zona terminalis]. Студенистое вещество в основном состоит из нейроглии, в нем имеется большое количество мелких нейронов, аксоны которых обеспечивают внутрисегментарные связи. Губчатая зона также состоит из нейроглии и содержит мелкие нейроны. Терминальная зона, которая особенно хорошо выражена в пояснично-крестцовом отделе, состоит из центральных отростков клеток спинномозговых узлов, которые входят в спинной мозг в составе задних корешков спинномозговых нервов. В терминальной зоне находятся мелкие веретенообразные нейроны. Их дендриты ветвятся в губчатой зоне, а аксоны выходят в боковой канатик белого вещества и участвуют в образовании собственных пучков спинного мозга. В головке заднего рога имеется собственное ядро. Его волокна образуют спинно-таламические пути и передний спинно-мозжечковый путь. В основание заднего рога, в его медиальной части находится столб Кларка. Он тянется от VIII шейного до II поясничного сегмента, от него отходят волокна, которые образуют задний спинномозговой тракт. Боковая часть основания заднего рога состоит из нейронов, участвующих во внутри- и межсегментарных связях спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга образовано миелиновыми волокнами, идущими продольно. Три борозды разграничивают белое вещество каждой половины спинного мозга на три канатика спинного мозга [funiculi medullae spinalis] (рис.5.). Различают передний, боковой и задний канатики спинного мозга. Передний канатик [funiculus anterior] — часть белого вещества, ограниченного передней срединной щелью и передней боковой бороздой или линией выхода передних корешков спинномозговых нервов. Боковой канатик [funiculus lateralis] расположен между передней боковой и задней боковой бороздой. Задний канатик [funiculus posterior] находится между задней боковой и задней срединной бороздой. В верхних отделах шейного и грудного отделов спинного мозга проходит задняя промежуточная борозда, которая делит задний канатик на два пучка. Медиальный пучок называют тонкий пучок [fasciculus grasilis], латеральный пучок — клиновидный пучок [fasciculus cuneatus]. Диаметр тонкого пучка достигает 7-9 нм, а клиновидного — 11-13 нм. В нижних отделах спинного мозга со стороны наружной поверхности спинного мозга канатики становятся неразличимыми. В белом веществе в шей­ном отделе между передним и задним рогами, в верхнегрудном — между задним и боковым рогами, залегает серое вещество, образующее ретикулярную формацию.

В спинном мозге по положению отростков различают несколько разновидностей нейронов: корешковые, внутренние и канатиковые. В задних рогах рас­положены чувствительные ядра. В передних рогах залегают крупные корешковые нейроны, образующие двигательные ядра. В боковых рогах залегают группы мелких нейронов, образующие симпатические ядра. Их аксоны проходят через передний рог и совместно с аксонами корешковых нейронов передних столбов формируют передние корешки спинномозговых нервов. Отростки внутренних нейронов не выходят за пределы серого вещества спинного мозга и являются в основном вставочными нейронами. Аксоны канатиковых нейронов располагаются в белом веществе в виде отдельных пучков волокон, они соединяют различные сегменты спинного мозга между собой или спинной мозг с соответствующими отделами головного мозга, образуя проводящие пути. Различают восходящие проводящие пути, которые идут от спинного мозга к головному; и нисходящие проводящие пути, идущие от головного к спинному мозгу. В задних канатиках находятся только восходящие проводящие пути. В передних канатиках находятся только нисходящие пути, в боковых канатиках —  восходящие и нисходящие.

Взаимоотношение белого и серого вещества неодинаково в различных частях спинного мозга. В области шейного и поясничного утолщений количество серого вещества значительно больше, чем в других частях спинного мозга. Передние и задние рога в шейной части по сравнению с грудной частью значительно больше. В поясничной области увеличивается серое вещество передних и задних рогов. По направлению к крестцовому отделу количество серого вещества уменьшается. В области мозгового конуса почти вся поверхность поперечного среза выполнена серым веществом, только узкий слой белого вещества располагается по периферии.

Рефлекторная дуга. В проведении сигналов участвует цепочка нейронов, которая образует рефлекторную дугу. Типичная рефлекторная дуга состоит из чувствительного, вставочного и двигательного нейронов. Тела чувствительных нейронов располагаются в спинномозговом узле. Спинномозговой узел имеет вид веретенообразного утолщения, расположенного на заднем корешке спинного мозга. Аксон чувствительного нейрона входит в спинной мозг в составе задних спинномозговых корешков. Задние корешки представлены чувствительными волокнами, которые несут нервные импульсы от рецепторов к мозгу. Аксон чувствительного нейрона контактирует с телом вставочного нейрона, которое располагается в боковых рогах спинного мозга. Отросток вставочного нейрона имеет синапс с телом двигательного нейрона, которое располагается в переднем роге. Отросток двигательного нейрона в составе переднего корешка спинномозгового нерва идет к мышце. Передний и задний корешки образуют спинномозговой нерв, который идет на периферию тела.

Различают несколько типов рефлекторных дуг. Моносинаптическая рефлекторная дуга или двухкомпонентная участвует в регуляции мышечного тонуса и позы. Моносинаптическая рефлекторная дуга (рис.6.) является простейшей дугой. В ней аксон нейрона спинномозгового узла, войдя в спинной мозг через задний корешок, образует синаптический контакт с телом двигательного нейрона. Аксон двигательного нейрона выходит через передний корешок спинного мозга и идет к рабочему органу. Примером такой рефлекторной дуги может служить сухожильный рефлекс. В таких рефлекторных дугах реакция осуществляется без участия головного мозга, она не требует обдумывания и является бессознательной. Полисинаптические спинномозговые рефлексы представлены минимально двумя синапсами. Они находятся в центральной нервной системе. К полисинаптическим рефлексам относят непроизвольные реакции, например, сохранение равновесия, регуляция частоты дыхания. В полисинаптических рефлексах участвуют головной и спинной мозг. Условные рефлексы являются самым сложным типом рефлекторной деятельности. Они зависят от прошлого опыта и координируются головным мозгом.

4.2. Головной мозг.

Основные сведения о головном мозге. Головной мозг [encephalon] залегает в полости мозгового черепа, внутренняя поверхность черепа повторяет форму и рельеф головного мозга. У взрослого человека головной мозг весит в среднем 1375 г. Головной мозг условно подразделяют на большой мозг [cerebrum] — большие полушария головного мозга, малый мозг — мозжечок [cerebellum], и ствол мозга [truncus cerebri]. Ствол мозга является филогенетически самой древней частью головного мозга, включает продолговатый мозг, мост, средний, промежуточный мозг, а также базальные ядра переднего мозга. Из ствола мозга выходят в определенном порядке черепные нервы, подобно тому, как от спинного мозга отходят спинномозговые нервы.

Головной мозг состоит из следующих отделов: переднего мозга, который делится на конечный [telencephalon] и промежуточный [diencephalon] мозг; среднего мозга [mesencephalon]; ромбовидного мозга [rhombencephalon], к которому относят задний мозг [metencephalon], включающий мост [pons] и мозжечок [cerebellum], и продолговатый мозг [medulla oblongata]. Между ромбовидным и средним мозгом расположен перешеек ромбовидного мозга [isthmus rhombencephalon].

4.2.1. Продолговатый мозг.

Продолговатый и задний мозг входят в состав ромбовидного мозга [rhombencephalon]. Продолговатый мозг [medulla oblongata] является продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков I шейного спинномозгового нерва или перекрест пирамид, верхней границей — нижний край моста. Длина продолговатого мозга составляет 25 мм. Он имеет форму усеченного конуса, обращенного основанием вверх.

Передняя поверхность продолговатого мозга разделена передней срединной щелью [fissura mediana anterior], по бокам которой располагаются пи­рамиды [pyramis medullae oblongatae], образованные пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей, частично перекрещивающимися и образующими перекрест пирамид [decussatio pyramidum] в глубине описанной щели на границе со спинным моз­гом.Сбоку от пирамид с каждой стороны располагается олива [oliva], отделенная от пирамиды передней боковой бороздой [sulcus lateralis anterior]. Из передней боковой борозды выходит подъязычный нерв [n. hypoglossus] (XII пара), который иннервирует мышцы языка.

Задняя поверхность продолговатого мозга разде­лена задней срединной бороздой [sulcus medianus posterior], по бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки [pedunculus cerebellaris inferior]. Выше бугорков тонкого и клиновидного ядер центральный канал продолговатого мозга переходит в полость IV желудочка. Задняя поверхность продолговатого мозга образует нижнюю часть ромбовидной ямки, которая является дном IV желудочка [ventriculus quartis].

Поперечный разрез продолговатого мозга (рис.7.). Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX—XII пар черепных нервов, олив, центрами дыхания и кровообращения, ретикулярной форма­цией. Белое вещество образовано длинными и короткими волок­нами, составляющими соответствующие проводящие пути. На фронтальном сечении продолговатого мозга на уровне нижних отделов олив в области тонкого и клиновидного ядер находятся соответственно тонкое ядро [nucleus gracilis] и клиновидное ядро [nucleus cuneatus]. Кзади от отверстия центрального канала [canalis centralis] расположен перекрест петель [decussatio lemniscorum], который находится в межоливном слое. Кзади от перекреста петель расположена медиальная петля [lemniscus medialis], которая продолжает дугообразные волокна, идущие от клиновидного ядра. Перекрестом петель образован шов [raphe]. По бокам от шва располагаются пирамидные пути [tractus pyramidales], кверху от которых находятся ядра оливы [nucleus olivaris], которые называют промежуточными ядрами равновесия. На фронтальном срезе продолговатого мозга видны ядро подъязычного нерва [nucleus n. hyppoglossi], дорсальное ядро блуждающего нерва [nucleus dorsalis n. vagi], ядро одиночного пути [nucleus tractus solitarii] и двойное ядро [nucleus ambiguus].

4.2.2. Задний мозг.

К заднему мозгу [metencephalon] относится мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста моз­жечок. Мост [pons] представляет собой большой белый валик, лежащий кзади от центра основания мозга. Спереди он граничит с ножками мозга, сзади с продолговатым мозгом.

Передняя поверхность моста. Передняя поверхность моста, прилежащая к основанию черепа, граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху. На передней поверх­ности моста по средней линии продольно расположена базилярная борозда [sulcus basilaris]. Глубина борозды определяется пирамидными пучками, лежащими в толще вентрального отдела моста. Сбоку от моста проходит условная линия [linea trigeminofacialis], соединяющая места выходов тройничного и лицевого нервов. Ниже этой линии находятся медиальная ножка мозжечка — место перехода волокон из моста в мозжечок.

Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образова­нии ромбовидной ямки. Поперечная исчерченность моста связана с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки.

Фронтальный разрез моста. На фрон­тальном разрезе моста (рис.8.) видны две его части: передняя — основ­ная [pars ventralis pontis] и задняя — покрышка [pars dorsalis pontis]. В вентральной части моста больше нервных волокон, в дорсальной части залегают скопления нервных клеток. Проводящие пути передней части моста свя­зывают кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полу­шарий мозжечка. Между волокнами залегают собственные ядра моста [nuclei pontis]. В задней части моста (покрышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нисходящие, располагается ретику­лярная формация, ядра тройничного (V), отводящего (VI), лицевого (VII) и преддверно-улиткового (VIII) нервов. На границе между передней и задней частями моста лежит трапециевидное тело [corpus trapezoideum], образованное ядрами и поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора. Волокна достигают клеток вентрального ядра трапециевидного тела и оканчиваются в клетках дорсального ядра трапециевидного тела, располагающегося в оливе.

Мозжечок [cerebellum] образован полушариями [hemispheria cerebelli] и средней частью — червем [vermis], который соединяет полушария друг с другом. Мозжечок играет основную роль в поддержа­нии равновесия тела и координации движений. Сверху над мозжечком лежат затылочные доли большого мозга. Впереди мозжечка располагается мост и продолговатый мозг. Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные парал­лельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка [folia cerebelli]. Каждый листок (извилина) мозжечка представляет собой тонкую прослойку белого вещества, покрытую серым веще­ством (корой).

Различают три доли мозжечка: верхнюю, заднюю и нижнюю, которые состоят из более мелких долек. Верхняя поверхность полушарий мозжечка несет следующие дольки: связь язычка [vinculum lingulae], крыло центральной дольки [ala lobuli centralis],  четырехугольную дольку [lobulus quadrangualis] — они составляют верхнюю долю мозжечка. Также к верхней поверхности относится верхняя полулунная долька [lobulus semilunaris superior], которая соответствует листу червя [folium vermis]. Нижняя поверхность полушария мозжечка включает следующие дольки: нижнюю полулунную дольку [lobulus semilunaris inferior] и тонкую дольку, соответствующие бугру червя [tuber vermis], которые вместе с верхней полулунной долькой образуют заднюю долю мозжечка. Также к нижней поверхности относятся двубрюшная долька [lobulus biventer], миндалина мозжечка [tonsilla cerebelli], клочок [flocculus] — самая маленькая долька полушария мозжечка, которая подвешена на тонкой ножке клочка [pedunculus flocculi]. Все три дольки образуют нижнюю долю мозжечка.

Червь — это узкая часть мозжечка, которая соединяет его полушария. Поперечными щелями червь разделен на дольки [lobuli]. Червь делят на верхний червь и нижний червь, дольки червя соответствуют определенным долькам мозжечка. Верхний червь имеет следующие дольки: язычок мозжечка [lingula cerebelli], центральная долька [lobulus centralis], горка — самый крупный отдел верхнего червя, соединяет четырехугольные дольки обоих полушарий мозжечка, лист червя [folium vermis] соединяет верхние полулунные дольки. Нижний червь состоит из следующих сзади наперед расположенных долек: бугор червя [tuber vermis], соединяющий нижние полулунные дольки; пирамида червя [pyramis vermis], которая соединяет двубрюшные дольки обоих полушарий; язычок червя [uvula vermis], связывающий миндалины полушарий; узелок [nodulus] — соединяет клочки обоих полушарий мозжечка.

Белое ве­щество мозжечка, проникая в каждую извилину, вет­вится, образуя белые полоски, покрытые серым веществом. Кора мозжечка [cortex cerebelli] состоит из серого вещества толщиной 1-2,5 мм. В толще белого вещества имеются скопления серого вещества — парные ядра (рис.9.). Самое  крупное, наиболее новое — зубчатое ядро [nucleus dentatus], расположено латерально в пределах полушария мозжечка; медиальнее его расположено пробковидное [nucleus emboliformis], за ним — шаровидное [nucleus globosus] и ядро шатра [nucleus fastigii].

Кора мозжечка. В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный (наружный), ганглиозный, зернистый (внутрений). В зернистом слое коры мозжечка находятся клетки-зерна, которые являются самыми мелкими нейронами нервной системы. Тело зернистой клетки занято ядром, которое окружено тонким слоем цитоплазмы, от него отходят несколько дендритов. Аксоны клеток-зерен идут в молекулярный слой, где Т-образно делятся на две ветви, которые идут параллельно поверхности коры мозжечка. Также в зернистом слое находятся звездчатые клетки Гольджи: короткоаксонные нейроны, которые участвуют в образовании клубочков мозжечка, и длиноаксонные входят в белое вещество мозжечка.

В ганглиозном слое находятся грушевидные клетки Пуркинье. От каждой такой клетки в глубь мозжечка отходят аксоны, на периферию – ветвящиеся дендриты, которые проходят через молекулярный слой и идут параллельно поверхности коры мозжечка. Аксоны клеток Пуркинье идут в ядра мозжечка, от них волокна идут через верхнюю ножку мозжечка к красному ядру среднего мозга. К коре мозжечка подходят волокна двух типов: моховидные и лиановидные. Моховидные оканчиваются в клубочках мозжечка, а лиановидные стелятся по дендритам клеток Пуркинье и с ними образуют синапсы. Таким образом импульсы, приходящие в мозжечок от периферии тела и от коры больших полушарий, поступают в кору мозжечка по лиановидным волокнам к клеткам Пуркинье непосредственно, а по моховидным волокнам через вставочные нейроны зернистого и молекулярного слоев.

В молекулярном слое находятся нейроны двух типов: корзинчатые и звездчатые. Аксоны корзинчатых нейронов расположены параллельно к поверхности коры мозжечка. Их ответвления идут в ганглиозный слой и оплетают тела клеток Пуркинье, находящиеся в ганглиозном слое коры мозжечка, в виде корзинок. Тела корзинчатых нейронов имеют неправильную форму и незначительные размеры. Над корзинчатыми нейронами располагаются мелкие и крупные зведчатые клетки. Аксоны мелких зведчатых нейронов имеют синаптические контакты с клетками Пуркинье и участвуют в формировании корзинок.

В молекулярном слое идут дендриты клеток Пуркинье. Различают три пары мозжечковых ножек. Верхние ножки мозжечка идут от мозжечка к крыше среднего мозга. Верхние мозжечковые ножки являются производными перешейка ромбовидного мозга. Их волокна, начинаясь в ядрах мозжечка, охватывают с двух сторон верхний мозговой парус. Средние ножки мозжечка идут от мозжечка к мосту. Они располагаются кнаружи от латеральной границы моста. Нижние ножки мозжечка — от мозжечка к продолговатому мозгу. Они представляют собой полукруглые утолщения, которые являются продолжением заднего и бокового канатиков продолговатого мозга. Нижние мозжечковые ножки ограничивают сзади и сбоку ромбовидную ямку.

IV желудочек  [ventriculus quartus] — это полость ромбовид­ного мозга, книзу он продолжается в центральный канал спинного мозга. Дно IV желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой [fossa rhomboidea]. Она образована задними поверхностями про­долговатого мозга и моста, сверху ее ограничивают верхние, а снизу — нижние мозжечковые ножки. Срединная борозда делит дно ямки на две симметричные половины, по обеим сторонам борозды видны медиальные возвышения [eminentiae mediales], к каждому из которых прилежит голубое пятно [locus ceruleus], являющееся проекцией ядер тройничного нерва (рис.10.А). Книзу от медиального возвышения располагаются правый и левый лицевые бугорки [colliculus facialis]. В толще каждого лицевого бугорка залегают: ядро отво­дящего нерва  (VI пара черепных нервов), глубже и латеральнее — ядро лицевого нерва (VII пара), а книзу медиальное возвышение переходит в треугольник подъязычного нерва [trigonum n. hypoglossi], латеральнее которого находится треугольник блуждающего нерва [trigonum n. vagi]. В треугольниках, в толще вещества мозга залегают ядра одноименных черепных нервов. В основании треугольников блуждающего нерва находится задвижка [obex]. Верхний угол ромбовидной ямки сообщается с водопроводом мозга. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вестибулярных полей, где лежат слуховые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). От слуховых ядер отходят к срединной борозде поперечные мозговые полоски, которые располагаются на границе между продолговатым мозгом и мостом и являются волокнами проводящего пути слухового анализатора.

Крыша IV желудочка образована двумя мозговыми парусами верхним и нижним [velum medullare superius et inferius]. Верхний парус натянут между верхними мозжечковыми ножками, нижний прикрепляется к ножкам клочка и к со­судистой основе IV желудочка, которая дополняет нижний парус. Паруса, соединяясь вверху, образуют угол, обращенный кверху, который несколько вдается в мозжечок. В толще сосудистой основы IV желудочка име­ется его сосудистое сплетение.

Ядра черепных нервов. В толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов (рис.10.Б.). Чувствительные ядра располагаются латерально, медиальнее их — вегетативные и рядом со срединной бороздой — двигательные. Тройничный нерв (V) имеет четыре ядра, в том числе одно двигательное и три чувствительных. Чувствительные ветви тройничного нерва иннервируют кожу лица, слизистые оболочки носовой и ротовой полостей. Двигательные ветви тройничного нерва иннервируют мышцы лица. Отводящий нерв (VI пара) имеет двигательное ядро, этот нерв является двигательным и иннервирует прямую мышцу глаза. Лицевой нерв (VII пара) имеет три ядра: двига­тельное, чувствительное ядро одиночного пути и парасимпатиче­ское — верхнее слюноотделительное ядро. Лицевой нерв осуществляет двигательную иннервацию мимических мышц лица. Преддверно-улитковый нерв (VIII пара) имеет две группы ядер: два слуховых улитковых и четыре вестибулярных. Преддверно-улитковый нерв проводит слуховые импульсы от улитки внутреннего уха, воспринимающей звуковые раздражения и импульсы, дающие информацию о положении и движении тела в пространстве. Языкоглоточный нерв (IX пара) имеет три ядра: двигательное двойное, общее для IX и Х пар, чувствительное ядро одиночного пути (общее для VII, IX, Х пар) и парасимпати­ческое — нижнее слюноотделительное. Блуждающий нерв (X па­ра) имеет три ядра: указанные двигательное двойное и чувствитель­ное, а также парасимпатическое — заднее ядро. Добавочный нерв (XI пара) является двигательным нервом, имеет двигательное ядро, он иннервирует трапециевидную мышцу груди. Подъязычный нерв (XII па­ра) имеет одно двигательное ядро, он иннервирует мышцы языка. Ядра, не имеющие специальных названий, именуются соответственно нерву.

Перешеек ромбовидного мозга. Между средним и ромбовидным мозгом расположен перешеек ромбовидного мозга [isthmus rhombencephali]. Перешеек ромбовидного мозга об­разован верхними мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и треугольником петли. Верхний мозговой парус [velum medullare superius] пред­ставляет собой тонкую пластинку, расположенную между мозжеч­ком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам.

4.2.3. Средний мозг.

Развитие среднего мозга [mesencephalon] связано со зрительным и слуховым анализа­торами. К среднему мозгу относят ножки мозга [pedunculi cerebri] и крышу сред­него мозга [tectum mesencephali]. Средний мозг развивается из среднего мозгового пузыря и соответствует со стороны дорсальной поверхности участку ствола мозга, со стороны вентральной поверхности находится между задней поверхностью сосцевидных тел и передним краем моста. На дорсальной поверхности среднего мозга различают: пластинку крыши [lamina tecti], ручки верхнего и нижнего бугорка [brachia colliculi superior et inferior]. На вентральной поверхности различают: ножки большого мозга [pedunculi cerebri] и заднее продырявленное пространство [substantia perforata posterior]. Полостью среднего мозга является водопровод мозга [aqueductus cerebri], который соединяет полость III желудочка с полостью IV желудочка.

Передняя поверхность среднего мозга. На передней поверхности видны ножки мозга [pedunculi cerebri], которые представляют собой белые округлые толстые тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Между ножками снизу расположена межножковая ямка [fossa interpeduncularis], на дне которой видно заднее продырявленное веще­ство [substantia perforata posterior]. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выхо­дит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания, границей между ними является черное вещество [substantia nigra]. Цвет зависит от обилия меланина в его нервных клетках. Черное вещество относится к экстрапира­мидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки [crus cerebri] образовано нервными волокнами, идущими от коры боль­шого мозга в спинной и продолговатый мозг и мост. Покрышка ножек мозга [tegmentum] содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самыми крупными являются красные ядра, от которых начинается двигательный красноядерно-спинномозговой путь. Кроме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация [formatio reticularis] и ядро дорсального продольного пучка — промежуточное ядро.

Задняя поверхность среднего мозга. В крыше среднего мозга [tectum mesencephali] (рис.12.) различают пластинку крыши (чет­верохолмие) [lamina tecti], состоящую из четырех холмиков [colliculi]: двух верхних, которые являются подкорковыми центрами зрительного анализатора и двух нижних — подкорковые центры слухового анализатора. В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело (эпифиз). От каждого холмика по сторонам к промежуточному мозгу отходят две пары ручек. Ручка верхнего холмика [brachium colliculi superior] идет к латеральному коленчатому телу, ручка нижнего холмика [brachium colliculi inferior] — к медиальному коленчатому телу. Четверо­холмие — это рефлекторный центр движений, возникающих под воздействием зрительной и слуховой информации.

Фронтальный срез среднего мозга. На поперечном срезе среднего мозга (рис.11.) различают крышу среднего мозга [tectum mesencephali], или пластинку четверохолмия, покрышку [tegmentum] и  основание ножки мозга [basis crus cerebri]. На границе покрышки и основания ножки мозга различают черное вещество [substantia nigra]. В основании ножки мозга выделяют проводящие пути: лобно-мостовой [tractus frontopontinus], корково-ядерный [tractus corticonuclearis], корково-спинномозговой [tractus corticospinalis] и затылочно-височно-теменно-мостовой [tractus occipitotemporopontis] пути. В покрышке различают медиальную петлю [lemniscus medialis], которая переходит в красное ядро [nucleus ruber]. Между красными ядрами находится перекрест покрышки [decussatio tegmenti]. Латерально от медиальной петли расположены ручки нижнего холмика. На границе между покрышкой и крышей среднего мозга располагается центральное серое вещество [substantia grisea centralis], в центре которого видна полость водопровода большого мозга. Дорсально от центрального серого вещества располагается верхний холмик.

Водопровод мозга. К среднему мозгу относят водопровод мозга или Сильвиев водопровод. Водопровод мозга [aquaeductus cerebri] представлен узким каналом, соединяющим III и IV желудочки. Сверху его ограни­чивает пластинка крыши, дно составляет покрышка ножек мозга, длина его не превышает 2 см. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество, в котором заложены ретикулярная формация, ядра глазодвигательного и блокового (III и IV) нервов, которые иннервируют мышцы глаза.

4.2.4. Промежуточный мозг.

Промежуточный мозг [diencephalon] расположен под мозоли­стым телом, состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса. Промежуточный мозг развивается из заднего отдела переднего мозгового пузыря. В промежуточном мозге различают две части: зрительный мозг [thalamencephalon] и подбугорную область [hypothalamus]. Полостью промежуточного мозга является III желудочек. В область зрительного мозга включают: собственно зрительный бугор [thalamus], надбугорную область [epithalamus] и забугорную область [metathalamus].

Таламус развивается из боковой стенки промежуточного мозга. Зрительный бугор — парный, яйцевидной формы, бугорок образован в основном серым веществом. Его передняя поверхность сращена с гипоталамусом, латеральная прилежит к внутренней капсуле. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности. Передний бугорок [tuberculum anterius] таламуса заострен, задний- подушка [pulvinar] закруглен. Медиальная по­верхность правого и левого таламусов, обращенные друг к другу, образуют боковые стенки полости промежуточного мозга — III желудочка, они соединены между собой межбугорное сра­щением (рис.12.). Кнаружи и несколько кпереди от зрительных бугров располагается полосатое тело [corpus striatum], которое ограничено прослойкой белого вещества — внутренней капсулой. Серое вещество, входящее в состав зрительного бугра образует ядра зрительного бугра.

Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и треуголь­ники поводков (рис.12.). Шишковидное тело — эпифиз [corpus pineale — epiphysis cerebri], являющийся желе­зой внутренней секреции, подвешен на двух поводках [habenula], соеди­ненных между собой спайкой поводков [commissura habenularum], и связанных с таламусом посред­ством треугольников поводков [trigonum habenulae]. В треугольниках поводков зало­жены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору.

Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса (рис.12.). Медиальное коленчатое тело [corpus geniculatum mediale] находится позади подушки таламуса, оно является подкорковым центром слухового ана­лизатора. Латеральное коленчатое тело [corpus geniculatum laterale], расположенное книзу от подушки, является подкорковым центром зрительного анализатора.

Гипоталамус — это вентральная часть промежуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга (рис.13.). Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугорье. Сюда продолжаются покрышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество сред­него мозга.

Зри­тельная часть гипоталамуса составляют зрительный перекрест [chiasma opticum], зрительный тракт [tractus optici], серый бугор [tuber cinereum], воронка и нейрогипофиз (рис.13.). Обонятельная часть гипоталамуса, образованная сосцевидными телами [corpora mamillaria] и собственно подталамической областью — подбугорьем [hypothalamus]. Нейроны гипоталамуса секретируют нейрогормоны и факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом. Ядра сосцевид­ных тел являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора. Кпереди от сосцевидных тел расположен серый бугор, который спереди ограничен зрительным перекрестом и зрительным трак­том, он представляет собой тонкую пластинку серого вещества на дне III желудочка, которая вытянута книзу и кпереди и обра­зует воронку. Конец ее переходит в гипофиз — железу внутренней секреции. Зрительный перекрест, находящийся впереди серого бугра, про­должается кпереди в зрительные нервы, кзади и латерально — в зрительные тракты, которые достигают правого и левого лате­ральных коленчатых тел.

III желудочек. Полость промежуточного мозга — III желудочек [ventriculus tertius] представляет собой узкое, расположенное в сагитталь­ной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, спереди столбами свода, передней спайкой и терминальной плас­тинкой, сзади эпиталамической спайкой, сверху — сво­дом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Сосудистое сплетение III желудочка представляет собой образование из двух пластинок. Между этими пластинками располагается рыхлая соединительная ткань, в которой проходят внутренние вены мозга. Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спе­реди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками. Боковые стенки III желудочка образованы медиальными поверхностями зрительных бугров. Нижней стенкой (дном) III желудочка служат образования, оносящиеся к основанию мозга: зрительный перекрест, серый бугор, воронка мозга, сосцевидные тела, за которыми располагаются ножки мозга.

4.2.5. Большие полушария головного мозга.

Верхнелатеральная поверхность мозга выпуклая и образована полушариями большого мозга; нижняя поверхность (основание) уплощена и повторяет рельеф внутреннего основания черепа. Помимо больших полушарий к переднему мозгу относят гиппокамп — структуру, напоминающая по форме морского конька, базальные ядра и перегородку, которая образует стенку между двумя боковыми желудочками.

Большие полушария. Конечный мозг [telencephalon] представлен двумя полушариями. В состав каждого полушария входят: плащ [pallium] — самая молодая часть, расположена поверхностно, покрывающая все остальные части полушария; базальные ядра [ganglia basalia] — старая часть, скрытая в глубине полушарий; обонятельный мозг [rhinencephalon] — самая древняя часть, расположенная вентрально. Базальные ядра полушарий — скопление серого вещества в глубине белого вещества полушарий. Плащ — филогенетически более новый отдел полушарий, он покрывает ствол мозга. К плащу относят кору большого мозга [cortex cerebri] и белое вещество полушарий. Кора полушарий представлена серым веществом, которое расположено поверхностно и образует складки — борозды [sulci]. Участки коры, расположенные между бороздами, называются извилины [gyri]. 2/3 коры находятся в бороздах и 1/3 — в извилинах.

По наружной, выпуклой поверхности большого мозга проходит в сагиттальном направлении продольная щель большого мозга [fissura longitudinalis cerebri], в глубине которой залегает мозолис­тое тело [corpus callosum], которое является самой большой спайкой головного мозга, соединяющей правое и левое полушария [hemispherium cerebri dextrum et sinistrum].

Верхний, нижний и медиальный края делят полушария на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие разделено на четыре большие доли мозга: лобная доля [lobus frontalis], теменная доля [lobus parietalis], затылочная доля [lobus occipitalis], височная доля [lobus temporalis]. Выделяют островок [insula] или островковую долю, которая лежит в глубине боковой ямки мозга [fossa lateralis cerebri].

Центральная борозда [sulcus centralis] (Роландова) отделяет лобную долю от теменной. Латеральная борозда [sulcus lateralis] (Сильвиева) отграничивает височную от лобной и теменной. Теменно-затылочная борозда [sulcus parietooccipitalis] разделяет теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля [lobus insulae]. Более мелкие борозды делят доли на извилины (рис.14.).

Верхнелатеральная поверхность полушарий большого мозга. В каждой доле мозга на верхнелатеральной поверхности видны борозды и извилины (рис.14.). Лобная доля: параллельно центральной борозде, кпереди от нее, проходит прецентральная борозда [gyrus precentralis], которая отделяет прецентарльную извилину. От прецентральной борозды горизонтально отходят вперед две борозды, разделяющие верхнюю [gyrus frontalis superior], среднюю [gyrus frontalis medius] и нижнюю [gyrus frontalis inferior] лобные извилины.

Теменная доля: постцентральная борозда [gyrus postcentralis] отделяет одноименную извилину; горизонтальная внутритеменная борозда [sulcus intraparietalis] разделяет верхнюю [lobulus parietalis superior] и нижнюю [lobulus parietalis inferior] теменные дольки. Затылочная доля на выпуклой поверхности не имеет резких границ с теменной и височной долями.

Кроме теменно-затылочной борозды [sulcus parietooccipitalis]; наиболее крупная из борозд на выпуклой поверхности затылочной доли поперечная затылочная борозда [sulcus occipitalis transversus]. Височная доля: две продольные — верхняя [sulcus temporalis superior] и средняя височные борозды [sulcus temporalis medius] отделяют три височные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю [gyri temporales superior, medius et inferior]. Островковая доля  располагается в глубине латеральной борозды, и круговая борозда островка [sulcus circularis insulae] отделяет ее от других отделов полушария.

Медиальная поверхность полушарий большого мозга. В образовании медиальной поверхности полушарий большого мозга принимают участие все доли, кроме островковой (рис.15.). Борозда мозолистого тела [sulcus corporis callosi] отделяет мозолистое тело от поясной извилины [gyrus cinguli], направляется книзу и вперед и переходит в борозду гиппокампа [sulcus hippocampi]. Над поясной извилиной проходит поясная борозда [sulcus cinguli], которая направляется параллельно борозде мозолистого тела, книзу от клюва мозолистого тела [rostrum corporis callosi]. Краевая часть поясной борозды сзади ограничивает околоцентральную дольку [lobulus paracentralis], а спереди предклинье [precuneus]. Книзу и кзади через перешеек [isthumus gyri cinguli] поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину [gyrus parahippocampalis], которая заканчивается спереди крючком [uncus] и ограничена сверху бороздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и парагиппокампальную извилину объединяют под названием сводчатой извилины. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая извилина [gyrus dentatus]. От заднего полюса полушария до перешейка сводчатой извилины проходит шпорная борозда [sulcus calcarinus], которая ограничивает сверху язычковую извилину. Между теменно-затылочной бороздой медиальной поверхности спереди и шпорной  бороздой снизу располагается клин [cuneus], обращенный острым углом вперед.

Основание головного мозга (рис.16.). Большую часть основания мозга занимают лобные (спереди) и височные (по бокам) доли полушарий, мост, продолговатый мозг и мозжечок (сзади). В области передних отделов мозга вдоль обонятельной борозды [sulcus olfactorius] залегает белая полоска трехгранной формы– обонятельный тракт [tractus olfactorius], передние отделы которого утолщены, образуя обонятельную луковицу [bulbus olfactorius]. Задние отделы обонятельного тракта переходят в обонятельный треугольник [trigonum olfactorium]. Между продольной щелью и обонятельной бороздой расположена прямая извилина [gyrus rectus]. Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извилины [gyri orbitalis].

Язычная извилина затылочной доли ограничена коллатеральной бороздой, которая переходит на нижнюю поверхность височной доли, разделяя парагиппокампальную [gyrus parahippocampalis] и медиальную затылочно-височную извилины [gyrus occipitotemporalis medialis]. Кпереди от коллатеральной находится носовая борозда [sulcus rhinalis], ограничивающая передний конец парагиппокампальной извилины — крючок. Кзади от обонятельного треугольника залегает переднее продырявленное вещество [substantia perforata anterior], через которое в глубь мозга проходят кровеносные сосуды. Посередине между правым и левым продырявленным веществом находится перекрест зрительных нервов [chiasma opticum]. Зрительный перекрест представляет собой неполный перекрест зрительных нервов, который имеет форму сильно развитой пластинки белого цвета.

Сзади перекреста находится серый бугор [tuber cinereum], вытягивающийся в узкую воронку [infundibulum], на которой висит гипофиз [hypophysis]. Кзади от серого бугра возвышаются два бугорка шаровидной формы — сосцевидные тела [corpora mamillaria]. Все эти образования принадлежат гипоталамусу. За сосцевидными телами лежат ножки мозга [pedunculi cerebri], которые представляют собой два массивных белых тяжа. Между сосцевидными телами спереди, ножками мозга с боков и мостом сзади лежит глубокая межножковая ямка [fossa interpeduncularis] треугольной формы, дно которой образует заднее продырявленное вещество [substantia perforata posterior] с многочисленными мелкими отверстиями, через которые проходят кровеносные сосуды. Возле переднего края моста выходит глазодвигательный нерв (III пара), а сбоку от моста — блоковый нерв (IV пара черепных нервов). Кзади от моста находится суживающийся книзу продолговатый мозг [medulla oblongata]. Кзади от моста и продолговатого мозга располагается мозжечок [cerebellum]. Мост  [pons] со стороны основания мозга имеет вид несколько выпуклого и поперечно вытянутого образования, боковые отделы которого переходят в средние мозжечковые ножки [pedunculi cerebellares medii], которые соединяют мост с мозжечком. Тройничный нерв (V пара) выходит из толщи средней ножки мозжечка. По бокам от срединной борозды продолговатого мозга располагаются продольные утолщения – пирамиды [pyramides]. Сбоку от каждой пирамиды находятся утолщения овальной формы — оливы [oliva]. Между мостом и продолговатым мозгом медиально выходит отводящий нерв (VI пара), латеральнее — лицевой (VII пара) и преддверно-улитковый (VIII пара черепных нервов). Из борозды, расположенной позади оливы продолговатого мозга, выходят последовательно языкоглоточный (IX пара), блуждающий (X пара), добавочный (XI пара), а из борозды между пирамидой и оли­вой — подъязычный нерв (XII пара черепных нервов).

Обонятельный мозг является самой древней частью переднего мозга (рис.16.). В обонятельном мозге по топографическому принципу различают два отдела: периферический и центральный. К центральному отделу обонятельного мозга относят сводчатую [gyrus fornicatus] и зубчатую [gyrus dentatus] извилины, гиппокамп [hippocampus], свод [fornix] и прозрачную перегородку [septum pellucidum]. Последние две структуры представляют проводящие пути обонятельного мозга. К периферической части обонятельного мозга относят обонятельную луковицу [bulbus olfactorius], обонятельный тракт [tractus olfactorius], обонятельный треугольник [trigonum olfactorium], переднее продырявленное пространство [substantia perforata anterior]. Обонятельный мозг называют лимбической системой.

Боковые желудочки [ventriculi lateralis] являются полостями больших полушарий, они лежат в толще белого вещества, под мозолистым телом. Различают левый [ventriculus lateralis sinister] и правый боковые желудочки [ventriculus lateralis dexter], каждый из которых является полостью соответствующего полушария.

Боковые желудочки представляют узкие щели, расположенные в горизонтальной плоскости. В каждом из боковых желудочков различают четыре части: передний рог [cornu anterius], центральную часть [pars centralis], задний рог [cornu posterius], нижний рог [cornu inferius]. Каждая часть бокового желудочка соответствует одной из долей полушария мозга. Передний рог бокового желудочка залегает в лобной доле. Центральная часть соответствует теменной доле полушария. Задний рог залегает в затылочной доле, а нижний рог располагается в височной. Передние рога боковых желудочков разделены двумя пластинками прозрачной перегородки. Кзади передний рог переходит в центральную часть бокового желудочка. Центральная часть бокового желудочка изгибается сверху вокруг таламуса, образует дугу и переходит кзади в задний рог, книзу — в нижний. Медиальной границей центральной части является тело свода [corpus fornicis]. Сзади задний рог ограничен веществом затылочной доли. Ме­диальной стенкой нижнего рога является сильно выпячивающийся в полость рога выступ изогнутой формы гиппокамп [hippocampus]. В передних более широких отделах гиппокамп несет 3-4 возвышения в виде небольших пальцевидных выпячиваний, которые формируют ногу гиппокампа [pes hippocampi]. Вдоль гиппокампа тянется его бахромка [fimbia hippocampus], являющаяся продолжением ножки свода. В центральную часть и нижний рог бокового желудочка вдается сосу­дистое сплетение, которое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением третьего желудочка (рис.17).

Серое вещество больших полушарий представлено корой и базальными ядрами. Кора головного мозга [cortex cerebri] является наиболее высокодифференцированным отделом нервной системы.

Кора больших полушарий. Различают древнюю кору [paleocortex], старую кору [arhicortex] и новую кору [neocortex]. У человека 96% коры составляет новая кора наиболее эволюционно прогрессивная. Древняя и старая кора сохранились только в некоторых отделах обонятельного мозга. Древняя кора образует обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обонятельный треугольник. Старая кора образует гиппокамп, крючок, зубчатую извилину. Кора головного мозга представлена серым веществом. Кора в разных  участках мозга представлена неодинаково, ее толщина колеблется от 1,3 до 5 мм.

Нейроны в коре больших полушарий расположены неравномерно и образуют несколько слоев, у взрослого человека различают 6 слоев. Первый слой — наружный молекулярный слой, светлый, бедный клеточными элементами, сильно варьирует по ширине. Этот слой выполняет несколько функций: пограничную, защитную, трофическую, газообмен. Наружный слой состоит из апикальных дендритов нижележащих слоев и разбросанных между ними мелких нейронов веретенообразной формы. Второй слой — наружный зернистый слой, густо-клеточный и сравнительно узкий. Образован он мелкими нейронами диаметром 10 мкм, состоит из мелких пирамидных и веретенообразных нейронов. Этот слой беден волокнами. Третий слой — наружный пирамидный слой состоит из пирамидных нейронов средней величины, размеры клеток увеличиваются от поверхности в глубину. Нервные клетки этого слоя располагаются в виде колонок, разделенных радиальными пучками. Наружный пирамидный слой делится на три подслоя по размеру пирамидных нейронов. Особенно хорошо этот корковый слой развит в прецентральной извилине. Четвертый слой — внутренний зернистый слой состоит из мелких зернистых нейронов, густо-клеточный, варьирует по ширине и четкости границ со слоями 3 и 5, причем в некоторых зонах коры развит очень сильно, например, в зрительной зоне коры. Этот слой иногда отсутствует в прецентральной извилине. Для данного слоя характерно густое сплетение тангенциальных волокон. Пятый слой — внутренний пирамидный слой (или ганглиозный) состоит из крупных пирамидных нейронов очень редко расположенных относительно друг друга. Этот слой богат радиальными и тангенциальными волокнами. В четвертом двигательном поле коры в этом слое находятся гигантские пирамидные нейроны Беца.

В отличие от других клеток коры, в которых тельца Ниссля представлены мелкой зернистостью, гигантские пирамидные клетки характеризуются наличием крупных глыбок этого вещества. Аксоны клеток этого слоя образуют главную часть кортикоспинальных путей и оканчиваются синапсами на клетках моторных ядер спинного мозга. Это прямой путь от двигательного анализатора коры к моторным нейронам клеток передних рогов спинного мозга. Шестой слой — полиморфный слой образован нейронами различной, преимущественно, веретенообразной формы, расположенными перпендикулярно поверхности коры. Данный слой варьирует по ширине, величине нервных элементов и степени их плотности. Внешняя зона этого слоя содержит более крупные клетки, а внутренняя зона состоит из мелких нейронов, расположенных на большом расстоянии друг от друга. Аксоны клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе афферентных путей головного мозга, а дендриты достигают молекулярного слоя коры.

Базальные ядра больших полушарий. В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. Эти ядра называются базальными (рис.18.), они являются подкорковыми цент­ральными. К ним относят полосатое тело [corpus striatum], ограда [claustrum] и миндалевидное тело [corpus amygdaloideum] или миндалина. Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Хвостатое ядро [nucleus caudatum] располагается латеральнее и выше таламуса, отделено от него терминальной полоской.

Хвостатое ядро имеет головку, тело и хвост. Головка хвостатого ядра залегает в лобной доле и выступает в пе­редний рог бокового желудочка, тело лежит под теменной долей и ограничивает с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка, хвост участвует в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка. Чечевицеобразное ядро [nucleus lentiformis] рас­положено латеральнее от хвостатого ядра. Чечевицеобразное ядро небольшими прослойками белого вещества делится на три ядра, два из которых составляют бледный шар [globus pallidus], расположенный медиально, третье — скорлупа [putamen], которое расположено латерально. Ядра полосатого тела участвуют в управлении движениями, регуляции мы­шечного тонуса. Ограда расположена между чечевицеобразным ядром и корой островка. Миндалина представляет собой крупное подкорковое ядерное образование, расположенное в глубине височной доли.

Различают внутреннюю и наружную капсулы (рис.18.), которые являются прослойками белого вещества, располагающимися между базальными ядрами полушарий. Внутренняя капсула [capsula interna] отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого ядра и таламуса. Наружная капсула [capsula externa] отделяет скорлупу от ограды. Наружная капсула относится к ассоциативным волокнам, а внутренняя относится к проекционным волокнам.

Белое вещество головного мозга. Белое вещество полушарий представлено нервными волокнами трех типов: ассоциативными, комиссуральными и проекционными.

Ассоциативные волокна связывают  различные области коры одного полушария. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна. Короткие волокна располагаются в пределах одной доли полушария, длинные связывают участки серого вещества разных долей одного полушария. Поэтому короткие волокна называют внутридолевыми, а длинные —  междолевыми. К коротким ассоциативным волокнам относят интракортикальные и экстракортикальные волокна. Первые располагаются в пределах коры. Они представлены дугообразными волокнами, которые соединяют серое вещество соседних извилин. Экстракортикальные ассоциативные волокна проходят в белом веществе полушарий. К длинным ассоциативным путям относят верхний продольный пучок [fasciculus longitudinalis superior], который соединяет лобную, затылочную и височную доли и нижний продольный пучок [fasciculus longitudinalis inferior], он связывает затылочную долю с височной долей. К длинным ассоциативным путям относят также крючковатый пучок [fasciculus uncinatus], соединяющий область нижней лобной извилины с крючком височной доли и смежными с ней извилинами и поясной пучок [cingulum], соединяющий обонятельный треугольник с крючком.

Комиссуральные волокна или спайки связывают одинаковые участки двух полушарий. К комиссуральным волокнам относят мозолистое тело, переднюю и заднюю спайки, спайку свода и спайку поводков. Мозолистое тело [corpus callosum] – это уплощенное образование белого цвета, удлиненной формы и вытянутое спереди назад, длиной 7 – 9 см. Оно является самой большой спайкой больших полушарий головного мозга. Расходящиеся волокна  мозолистого тела в каждом полушарии образуют лучистость мозолистого тела, которая соединяет все отделы коры двух полушарий, исключая височные полюса и участки височных долей. Последние участки коры соединяет передняя спайка. Мозолистое тело располагается в глубине продольной щели большого мозга. В мозолистом теле различают передний, средний и задний отделы. Передний отдел загибается вперед, вниз и назад, образуя колено мозолистого тела [genu corpora callosi], переходящее в нижних отделах в клюв мозолистого тела [rostrum corporis callosi]. Последний переходит в концевую пластинку [lamina terminalis]. Средний отдел мозолистого тела — ствол мозолистого тела [truncus corporis callosi] является наиболее длинной его частью. Задний отдел – валик мозолистого тела [splenium corporis callosi] свободно нависает над эпифизом [epiphysis] и четверохолмием среднего мозга. Передние пучки волокон, проходящие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют кору передних отделов лобных долей. Кору затылочных и задних отделов теменных долей полушарий соеди­няют пучки волокон, проходящие в валике мозолистого тела. Волокна, прохо­дящие в центральных отделах мозолистого тела, связывают кору центральных извилин, теменных и височных долей полушарий большого мозга. На поверхности мозолистого тела располагается тонкий слой серого вещества – серое облачение.

Переднюю спайку [commissura anterior] относят к обонятельному мозгу. Она состоит из двух частей передней и задней. Передняя часть спайки соединяет обонятельные доли, задняя часть – переднемедиальные отделы височных долей. Задняя спайка [commissura posterior] состоит из волокон, которые соединяют подушки таламусов между собой, с верхними холмиками четверохолмия (подкорковые центры зрения) и латеральными коленчатыми телами. Свод [fornix] представляет сильно изогнутый удлиненный тяж, состоящий из продольных волокон. В нем различают тело свода [corpus fornicis], ножки свода [crura fornicis] и колонны свода [columnae fornicis]. Средняя часть тела свода располагается под мозолистым телом. Боковые поверхности тела свода свободно прилегают к зрительным буграм [thalami optici]. Закругленный нижний край тела свода лежит над основанием третьего желудочка. Спайка свода соединяет участки серого вещества гиппокампов и височных долей полушарий.

Проекционные волокна связывают кору полушарий с нижележащими отделами головного и спинного мозга. Вблизи коры полушарий проекционные волокна представлены лучистым венцом [corona radiata] и внутренней капсулой [capsula interna].

4.3. Локализация функций в коре.

Разные участки коры больших полушарий, отличающиеся друг от друга особенностями клеточного строения, расположением волокон и функциональным значением, называются полями. Поля — это корковые участки высшего анализа и синтеза нервных импульсов, не имеющие резко очерченных границ между собой. В коре больших полушарий выделяют 52 цитоархитектонических поля по Бродману. В большинстве полей хорошо выражены все шесть слоев коры, такая кора называется гомотипической. В некоторых полях находится гетеротипическая кора, которая характеризуется отсутствием какого-нибудь слоя из шести обычных слоев коры головного мозга. Корковые поля некоторые авторы, в том числе Павлов, называют корковыми концами анализаторов, или корковыми центрами, что связано с их функциями. Корковый конец анализаторов — это не строго очерченная зона, в нем различают «ядро» сенсорной системы и «рассеянные элементы». Ядро — это участок, где располагается наибольшее количество нейронов коры, в которых проецируются все структуры периферического рецептора. Рассеянные элементы расположены вокруг ядра. В ядре осуществляется высший анализ и синтез, а в рассеянных элементах — более простой.

Анализатор- это сложная нейродинамическая система, которая представляет собой афферентную часть рефлекторного аппарата. Выделяют три отдела анализатора: 1)рецепторы, 2)проводящие пути и проводящие ядра, 3)высший корковый отдел анализатора. В последнем, третьем отделе, нервное возбуждение превращается в ощущение, и устанавливаются сложные многообразные связи между разными анализаторами. Ближе к продольной щели мозга находятся корковые концы анализатора чувствительности нижних конечностей и нижних отделов туловища. У латеральной борозды проецируются чувствительные поля верхних частей тела и головы. Ядро двигательного анализатора находится в прецентральной извилине на медиальной поверхности полушария. Здесь располагаются центры мышц нижних конечностей и нижних отделов туловища. У латеральной борозды находятся центры, которые регулируют деятельность мышц лица и головы (рис.19.Б). Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария по сторонам от шпорной борозды. Корковый анализатор обоняния — это крючок, старая и древняя кора.

Типы корковых полей. Различают три типа цитоархитектонических полей. К первичным полям приходят импульсы от рецепторов, при их поражении нарушается восприятие. Вторичные поля находятся рядом с первичными, в них ощущения приобретают смысловую нагрузку и превращаются в образы. При поражении вторичных полей нарушается узнавание предметов. Третичные поля являются высшими ассоциативными зонами, в них устанавливаются сложные связи между различными анализаторами, строится целостный образ реальности. Третичные поля ответственны за высшие психические функции.

В коре больших полушарий различают доли, которым соответствуют определенные поля. Затылочной доле соответствует зрительная зона коры. Первичное зрительное поле 17, окружает шпорную борозду, к нему прилегают вторичные зрительные поля 18, 19. Корковым концом зрительного анализатора является 17, 18 и 19 зрительные поля. Височной доле соответствует слуховая зона коры. Первичное слуховое поле 41 находится внутри латеральной борозды на внутренней стороне верхней височной извилины, к нему прилегает вторичное слуховое поле 42. В средней и задней части верхней височной извилины находится поле 22 или поле Вернике — слуховой центр речи. При его поражении в левом полушарии у человека нарушается восприятие речи на слух.

Теменной доле соответствует соматосенсорная зона коры. В постцентральной извилине находятся поля 1 и 3, которые являются первичными соматосенсорными полями (кожная чувствительность). В соматосенсорных полях спроецирован человек, где наибольшую часть проекции занимает голова и кисть руки, которые имеют самую тонкую чувствительность. Верхняя теменная долька — это вторичное соматосенсорное поле, связанное с более сложными кожными ощущениями: восприятие на ощупь размера и формы предмета, характера его поверхности. Нижняя теменная долька является высшей ассоциативной зоной соматосенсорной чувствительности, которая связана с тонкой моторикой, с пониманием и научением речи и с целенаправленным поведением. В ее задней части находится 39 поле, которое является зрительным центром речи. При поражении этого поля в левом полушарии нарушается восприятие письменной речи.

На границе височной и теменной доли находится корковый конец вестибулярного анализатора. На стыке теменной и затылочной доли находится поле 37 — это высшая ассоциативная зона, где происходит согласование разных видов ощущений: зрительных, слуховых, вестибулярных, проприоцептивных и других.

Лобная доля находится в прецентральной извилине — это двигательная зона коры, здесь так же спроецирован человек (рис.19.Б.) и большую часть поверхности занимают голова и кисть. Поле 4, прилегающее к центральной борозде, является первичным двигательным полем. Оно регулирует сокращение отдельных мышц и является корковым центром двигательного анализатора. К нему спереди прилегает поле 6, которое является вторичным двигательным полем. Оно участвует в регуляции более сложных движений, совершаемых группой мышц. В нижней лобной извилине находятся поле 44 и поле 45 (поле Брока), последнее является моторным центром речи, при его поражении в левом полушарии нарушается артикуляция речи. Премоторная часть лобной доли (8, 9, 46 поля) — это высшая ассоциативная зона двигательного анализатора. У человека лобная доля сильно разрастается и составляет 29% новой коры. Она связана с абстрактным мышлением, памятью, целенаправленными действиями, регуляцией вегетативных и соматических функций, эмоциональной и интеллектуальной деятельностью. При ее поражении нарушается внимание, способность к абстрактному мышлению, притупляются эмоции, появляется агрессивность и немотивированное поведение.

4.4. Мозговые оболочки.

Оболочки мозга [meninges] весят в среднем у женщин — 49 грамм, у мужчин — 56 грамм. Выделяют три мозговые оболочки твердую, паутинную и мягкую. Твердая мозговая оболочка [dura mater] является наружной оболочкой мозга. Она содержит большое количество эластичных волокон. Мягкая мозговая оболочка [pia mater] соприкасается с тканью мозга. Эта оболочка образована нежной рыхлой соединительной тканью и содержит много кровеносных сосудов и нервов. Паутинная оболочка [arachnoidea] располагается между твердой и мягкой мозговыми оболочками. Серозная оболочка лишена сосудов и состоит из покрытой эндотелием соединительной ткани.

В силу анатомических особенностей строения различают оболочки спинного мозга [meninges spinalis] и оболочки головного мозга [meninges encephali]. Пространство между паутинной и мягкой оболочками спинного и головного мозга пересекает ряд перекладин, заполнено цереброспинальной жидкостью [liguor cerebrospinalis] и называются подпаутинными полостями [cava subarachnoidalia]. Между твердой оболочкой спинного мозга и позвонками находятся пространства, образованные жировой и рыхлой соединительной тканью, в которых располагается обширная сеть венозных сосудов — внутренние венозные сплетения. Эти пространства называют эпидуральными [cava epiduralia]. В полости мозгового черепа твердая оболочка срастается со стекловидной пластинкой костей черепа и поэтому эпидуральное пространство отсутствует. В пространстве между твердой и паутинной оболочкой проходят выходящие из головного и спинного мозга нервные корешки, которые сопровождаются на своем пути в субдуральном пространстве паутинной и мягкой оболочками.

Мягкая оболочка спинного и головного мозга. Непосредственно к наружной поверхности головного и спинного мозга прилежит мягкая оболочка, которая заходит во все щели и борозды. Мягкая оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей множество эластичных волокон, нервов и кровеносных сосудов. Она срастается с нервной тканью, входя в углубления между частями спинного и головного мозга.

Мягкая оболочка спинного мозга [pia mater spinalis] несколько толще и прочнее, чем в головном мозге. Плотно прилегая к наружной поверхности мозга, она проникает в его переднюю щель.

Мягкая оболочка головного мозга [pia mater encephali] прилежит непосредственно к веществу головного мозга и проникает в глубь всех извилин и щелей мозга. На выдающихся частях извилин она тесно срастается с паутинной оболочкой. Мягкая оболочка головного мозга менее тесно связана с поверхностью мозга, чем мягкая оболочка спинного мозга.

Паутинная оболочка спинного и головного мозга. Кнаружи от сосудистой оболочки располагается паутинная оболочка. Паутинная оболочка — тонкая, нежная, прозрачная оболочка, состоящая из соединительной ткани, лишенной сосудов. Она не заходит в углубления между структурами головного и спинного мозга. Паутинная оболочка связана с лежащей кнутри от нее мягкой оболочкой при помощи подпаутинной ткани, многочисленных волокон и перекладин, в некоторых местах плотно с ней срастается. Паутинная оболочка спинного мозга [arachnoidea spinalis] представляет собой мешок, свободно окружающий спинной мозг. Между ней и твердой оболочкой спинного мозга находится субдуральное пространство [cavus subdurale]. Подпаутинные пространства [cava subarachnoidealia] являются полостями между паутинной и мягкой оболочками спинного мозга,  они заполнены цереброспинальной жидкостью. В нижней части позвоночного канала в подпаутинном пространстве свободно плавают корешки спинномозговых нервов. Паутинная оболочка спинного мозга связана с твердой и с мягкой оболочкой спинного мозга при помощи зубчатых связок [ligamenta denticulata]. Они представляют собой соединительно-тканные пластинки в количестве 20-25, расположенные во фронтальной плоскости с обеих сторон спинного мозга и идущие от мягкой оболочки к внутренней поверхности твердой оболочки. Паутинная оболочка головного мозга [arachnoidea encephali] покрыта эндотелием и связана с твердой и мягкой оболочками головного мозга соединительно-тканными перекладинами и перемычками. От паутинной оболочки в местах сагиттального и поперечного синусов отходят отростки — грануляции паутинной оболочки [granulationes arachnoideales] (рис.7.), которые входят в твердую оболочку головного мозга и вместе с ней во внутреннюю поверхность костей черепа. На выдающихся частях извилин головного мозга паутинная оболочка срастается с мягкой оболочкой, но не следует вместе с последней в глубину борозд и щелей. Паутинная оболочка перекидывается мостиками от извилины к извилине. В местах, где сращения между паутинной и мягкой оболочками отсутствуют, остаются пространства, называемые подпаутинными полостями [cava subarachnoidealia]. В подпаутинное пространство оттекает цереброспинальная жидкость. В желудочках головного мозга находятся сосудистые сплетения, которые состоят из рыхлой соединительной ткани, образующей множество отростков, каждый из которых содержит артериолу и ее капиллярную сеть, покрытую со стороны желудочка эпителием, продуцирующим цереброспинальную жидкость. Из боковых (I, II) желудочков жидкость оттекает в третий, а оттуда в четвертый желудочек, из которого через три отверстия попадает в подпаутинное пространство. Обратное всасывание цереброспинальной жидкости осуществляется через грануляции паутинной оболочки, проникающие в просветы синусов твердой оболочки головного мозга, в кровеносные и лимфатические капилляры у места выхода корешков черепных и спинномозговых нервов из полости черепа и позвоночного канала. Благодаря этому механизму спинномозговая жидкость постоянно образуется и всасывается в кровь с одинаковой скоростью.

Твердая оболочка спинного и головного мозга. Снаружи от паутинной оболочки находится твердая оболочка, которая образована волокнистой соединительной тканью. Основная функция данной мозговой оболочки — защитная. По отношению к спинному и головному мозгу твердая оболочка представляет замкнутый мешок.

Твердая оболочка спинного мозга [dura mater spinalis]  представляет собой продолговатой формы мешок с прочными толстыми стенками, расположенный в позвоночном канале и содержащий спинной мозг, корешки спинномозговых нервов, спинномозговые узлы и остальные оболочки. Наружная поверхность твердой мозговой оболочки спинного мозга отделена от надкостницы, выстилающей изнутри позвоночный канал, надоболочечным эпидуральным пространством, которое заполнено жировой и соединительной тканью и венозным сплетением, что обеспечивает подвижность позвоночника. Верхняя граница этой оболочки располагается на уровне затылочного отверстия.

На его внутренней поверхности и поверхности нижележащего I шейного позвонка твердая оболочка срастается с их надкостницей. По направлению книзу мешок твердой оболочки расширяется и, достигнув II-III поясничного позвонка, переходит в суженный конечный конус [conus terminalis], где образуется терминальный желудочек [ventriculus terminalis]. Ниже конуса твердая оболочка переходит в конечную нить твердой оболочки спинного мозга [filum durae matris spinalis], которая прикрепляется к надкостнице копчиковой кости.

Твердая оболочка головного мозга [dura mater encephali] — это прочное соединительно-тканное образование, в котором различают наружную и внутреннюю поверхности. Наружная поверхность ее шероховатая, богатая сосудами и прилегает непосредственно к костям черепа, являясь их внутренней надкостницей. С костями свода черепа твердая оболочка головного мозга связана слабо, за исключением мест прохождения черепных швов и на основании черепа. Внутренняя поверхность твердой оболочки головного мозга обращена к мозгу. Она гладкая и блестящая, покрыта эндотелием. Между внутренней поверхностью твердой оболочки и паутинной оболочкой находится узкое субдуральное пространство, в котором имеется большое количество жидкости. Между двумя листками твердой оболочки залегают пазухи или синусы твердой мозговой оболочки [sinus durae matris]. Листки, образующие стенки твердой оболочки, туго натянуты и не спадаются. Синусы представляют собой коллекторы, по которым венозная кровь из вен мозга, глаз, твердой оболочки и черепных костей собирается в систему внутренних яремных вен.

Твердая оболочка головного мозга образует отростки, которые располагаются между частями мозга, отделяет их друг от друга. Различают несколько отростков твердой оболочки. Серп большого мозга [falx cerebri] входит в щель между большими полушариями мозга, отделяя их друг от друга. В основании серпа большого мозга имеется расщепление листков твердой мозговой оболочки — верхний сагиттальный синус, в толще свободного края черепа — нижний сагиттальный синус. Намет мозжечка [tentorium cerebelli] расположен перпендикулярно к серпу большого мозга  и входит в щель между большими полушариями и мозжечком. Он отделяет затылочные доли полушарий большого мозга от мозжечка. Серп мозжечка [falx cerebelli] входит в щель между полушариями мозжечка в области его задней вырезки. Серп мозжечка прикреплен к затылочному гребешку, где образует затылочный синус. Диафрагма седла [diaphragma sellae] отделяет гипофиз от полости черепа.

4.5. Проводящие пути спинного и головного мозга.

Проводящие пути — это совокупность нервных волокон, которые переключаются в ядрах спинного и головного мозга. Различают нисходящие и восходящие проекционные волокна. Первые связывают кору больших полушарий с нижележащими отделами мозга, а восходящие соединяют с корой спинной мозг и подкорковые структуры. Проводящие пути являются частью сложных рефлекторных дуг. В зависимости от типа внешнего воздействия восходящие проекцион­ные пути делятся на три группы: экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные.

Экстероцептивные пути воспринимают и проводят сигналы из внешней среды. Они представлены путями от органов чувств (зре­ния, слуха, вкуса, обоняния). Экстероцептивные пути несут импульсы от болевых, темпера­турных рецепторов и рецепторов осязания и давле­ния. Путь болевой и температурной чувствительности представлен цепочкой из трех нейронов. Тело первого нейрона находится в спинномозговом ганглии. Дендриты его в составе спинномозгового нерва достигают кожи, где образуют рецепторные окончания. Аксон первого нейрона идет в составе заднего корешка к собственному ядру спинного мозга, там находится тело второго нейрона.

Аксон второго нейрона переходит на противоположную сторону, образует посегментный перекрест. Он поднимается в боковом канатике спинного мозга в продолговатый мозг, где присоединяются к медиальной петле. Далее аксон второго нейрона идет через мост и ножки мозга к латеральному ядру таламуса, в котором находится тело третьего нейрона пути болевой и температурной чувствительности. Аксон третьего нейрона проходит через внутреннюю капсулу и радиальный венец и заканчивается синапсом на клетках IV слоя коры постцентральной извилины. Путь тактильной чувствительности (давление, прикосновение) представлен трехнейронной цепочкой, аналогичен пути болевой чувствительности. Их отличие состоит в том, что тело второго нейрона пути тактильной чувствительности находится в студенистом веществе Роланда заднего рога спинного мозга, здесь перекрест находится на 2-3 сегмента выше уровня выхода аксона первого нейрона.

Проприоцептивные пути проводят импульсы от мышц, сухо­жилий, суставных капсул, связок. К проприоцептивной чувствительности относят мышечно-суставное чувство, вибрацию, давление и ощущение веса. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку оценивать положе­ние частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и дает возможность осуществлять целенаправленную их коррекцию. В проприоцептивных путях импульсы от рецепторов мышц и суставов передаются в нервную систему. Проведение импульса к коре полушария осуществляется через проприоцептивные пути коркового направления, к мозжечку — по проприоцептивным путям мозжечкового направления. Проприоцептивный путь коркового направления состоит из трех нейронов (рис.23.). Дендрит первого нейрона в составе спинномозгового нерва входит в мышцу и сухожилие, аксон в составе заднего корешка идет в спинной мозг. Там аксон не входит в серое вещество, а в составе задних канатиков идет до продолговатого мозга. В клетках тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга располагаются тела второго нейрона, аксоны которых изгибаются, переходят на противоположную сторону и образуют медиальную петлю, которая является перекрестом олив продолговатого мозга. В тонком ядре переключаются нейроны нижних спинномозговых нервов, соответствующие копчиковым, крестцовым, поясничным и 5-12 грудным сегментам, в клиновидном – верхние спинномозговые нервы, соответствующие шейным и 1-4 грудным сегментам. Часть волокон от тонкого и клиновидного ядер через нижние ножки мозжечка следуют в кору мозжечка. Другая часть волокон переходит на противоположную сторону, огибает пирамиду и оливу и через нижнюю мозжечковую ножку входит в полушарие мозжечка с противоположной стороны. Проприоцептивные  волокна в составе медиальной петли пронизывают трапециевидное тело моста и нижние ножки мозга. Далее они следуют к телу третьего нейрона, находящегося в латеральном ядре таламуса. Аксон третьего нейрона в составе таламокортикального пути идет через внутреннюю капсулу, лучистый венец и заканчивается на клетках IV слоя коры постцентральной и предцентральной извилин.

Проприоцептивные пути мозжечкового направления – задний и передний идут от рецепторов сухожилий, мышц, костей, суставов, заканчиваются в коре червя мозжечка. Они проходят в боковых канатиках спинного мозга, где располагаются поверхностно. Мозжечковые пути на уровне спинного мозга посылают отростки и волокна на противоположную сторону спинномозгового сегмента. Аксон первого нейрона заднего мозжечкового пути идет к грудному ядру задних рогов спинного мозга, где находится тело второго нейрона. Аксон второго нейрона выходит из переднего рога в составе заднего спинномозгового пути, который направляется в боковой канатик, поднимается в продолговатый мозг и через нижние ножки мозжечка доходит до коры червя. Передний мозжечковый путь отличается направлением аксона второго нейрона. Он через переднюю спайку направляются в боковой канатик противоположной стороны, поднимаются в продолговатый мозг, мост и в верхнем мозговом парусе переходит на противоположную сторону. Далее аксон второго нейрона через верхнюю ножку мозжечка идет в кору червя.

Интероцептивные пути начинаются во внутренних органах, кожных железах, гладкой мускулатуре. Расположенные во внутренних органах рецепторы (механо-, баро-, хемо-) воспринимают информацию о гомеостазе, то есть, интен­сивности обменных про­цессов, химическом соста­ве крови и лимфы, давле­нии в сосудах. Интероцептивные пути состоят из трехнейронной цепочки. Тела первых нейронов находятся вне мозга в чувствительных узлах черепных нервов. Тела вторых нейронов расположены в чувствительных ядрах черепных нервов, аксоны которых переходят на противоположную сторону головного мозга. Далее они в составе медиальной петли идут к клеткам латерального ядра таламуса, которые являются телами третьих нейронов. Аксоны третьих нейронов направляются к нижнему отделу постцентральной извилины в составе таламокортикального пути.

В стволе мозга все восходящие пути посылают ответвления к ретикулярной формации (РФ), которая воспринимает импульсы от рецепторов всех видов чувствительности, но не имеет специализированных нейронов. РФ — это цепь нейронов, представленная переплетением нервных волокон и лежащих между ними тел нервных клеток. Аксоны этих нейронов тоже длинные и делятся на ветви, идущие вниз и вверх, и отдают разветвления в различные ядра. РФ эволюционно является наиболее древней структурной организацией. В процессе эволюции ее относительный объем уменьшался в связи с усиленным развитием сенсорных и моторных структур. РФ занимает промежуточную зону серого вещества в осевой части ЦНС. В спинном мозге эта зона находится между задними и передними рогами и включает средние рога. В стволовой части головного мозга она находится между двигательными и чувствительными ядрами. РФ имеет связи со всеми отделами мозга, посылает волокна к мозжечку, спинному мозгу, зрительным буграм, подбугорью, базальным ядрам, разным областям коры и получает волокна от всех этих структур. Особенно хорошо развиты связи РФ с мозжечком. РФ определяет силу сокращения мышц и поддерживает их тонус, она активирует внимание, регулирует поведение, пробуждение ото сна, поддерживает тонус ЦНС, подготавливает физиологическую основу деятельности различных анализаторов.

РФ является второй афферентной системой, неспецифической. Она имеет двухсторонние связи с мозжечком, корой больших полушарий и спинным мозгом. РФ регулирует поток информации, облегчает передачу чувствительных импульсов в кору больших полушарий, обеспечивает активацию коры, она участвует в регуляции мышечного тонуса и вегетативных функций организма.

Нисходящие пути проводят импульсы от мозга к двигательной и секреторной системам, соединяет кору  больших полушарий с подкорковыми центрами, с ядрами черепных нервов и двигательными ядрами передних рогов спинного мозга. Выделяют пирамидные  (рис.24.) и экстрапирамидные нисходящие пути. Пирамидные пути отличаются от экстрапирамидных тем, что они проводят импульсы к мышцам от коры, а не от подкорковых структур. По пирамидным путям осуществляется сознательное управление скелетной мускулатурой. Пирамидные и экстрапирамидные пути состоят из двухнейронных цепочек. Пирамидные пути разделяют на корково-спинномозговые и корково-ядерные, каждый из которых разделяется на передний и боковой.

Корково-спинномозговые пути начинаются в V слое коры прецентральной извилины, где находятся гигантские пирамидные клетки Беца. Последние являются телами первого нейрона пирамидного пути, длинный отросток которого через внутреннюю капсулу, ножки мозга, переднюю часть моста и пирамиды продолговатого мозга идут в спинной мозг. Волокна латерального корково-спинномозгового пути на границе продолговатого мозга и спинного мозга перекрещиваются и образуют перекрест пирамид. Далее они проходят в боковом канатике спинного мозга. Волокна переднего корково-спинномозгового пути перекрещиваются в спинном мозге по сегментно, идут  в составе переднего канатика спинного мозга. Телом второго нейрона является клетка двигательного ядра передних рогов спинного мозга. Аксон второго нейрона выходит из переднего корешка и в составе спинномозгового нерва идет к скелетной мышце. Корково-ядерные пути также начинаются в пирамидных клетках Беца, расположенных в V слое коры прецентральной извилины. Аксон первого нейрона через внутреннюю капсулу в составе корково-ядерного пути идет к клеткам двигательных ядер черепных нервов. В последних лежат тела вторых нейронов, отростки которых проходят в составе черепных нервов к скелетным мышцам головы.

Экстрапирамидные проводящие пути являют­ся филогенетически бо­лее старыми, чем пира­мидные, они имеют мно­жество связей со стволом мозга и с корой большого мозга. Экстрапирамидные пути проводят нервные импульсы от подкорковых структур к мышцам. К подкорковым структурам относят базальные ядра полушарий, зрительный бугор, красное ядро, черное вещество, ядро оливы, ретикулярную формацию. Экстрапирамидная система поддерживает тонус скелетной мускулатуры и регулирует ее работу. Общим началом экстрапирамидных пу­тей является кора полушарий большого моз­га, окан­чиваются они на двигательных ядрах ствола мозга и передних рогах спинного мозга. Влияние коры боль­шого мозга осуществляет­ся через ряд образований: мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию. Од­ной из функций красного ядра является поддержа­ние мышечного тонуса, необходимого для непро­извольного удержания те­ла в равновесии. Данное ядро, в свою очередь, по­лучает импульсы из коры большого мозга, из моз­жечка через мозжечковые проприоцептивные пу­ти, от которого направляются нервные импульсы в дви­гательные ядра передних рогов спинного мозга (красноядерно-спинномозго­вой путь).

Красноядерно-спинномозговой путь начинается в красном ядре, которое является подкорковым двигательным центром. Волокна первого нейрона проходят через вентральный перекрест покрышки среднего мозга. Они проходят через мост, продолговатый мозг в боковые канатики спинного мозга. Из боковых канатиков аксон первого нейрона идет к клетке двигательного ядра спинного мозга, которое является телом второго нейрона красноядерно-спинномозгового пути. Аксон второго нейрона в составе переднего корешка и, далее, спинномозгового нерва идет к мышце.

Проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между чувствительными и двигательными центрами, замыкают сложные рефлекторные дуги. Одни из них замыкаются на ядрах ствола мозга и обеспечиваю­т автоматические действия. Другие вместе с корой большого мозга обеспе­чивают произвольные действия органов и систем органов. Прово­дящие пути функционально объединяют организм в единое целое, регулируют согласованность его действий.

Часть III. Глава 5. Периферическая нервная система.

Периферическая нервная система (ПНС) образована нервными узлами, 31 парой спинномозговых и 12 парами черепных нервов и нервными окончаниями. К нервным окончаниям относят рецепторы и эффекторы. Рецепторы воспринимают раздражения внешней и внутренней среды, эффекторы передают нервные импульсы исполнительным органам. В строении периферической нервной системе есть ряд закономерностей. Нервы являются парными и расходятся симметрично в стороны от головного и спинного мозга. Нервы идут к органам по кратчайшему пути. Если в процессе внутриутробного развития орган перемещается, то нерв удлиняется и следует за ним. Нервы, иннервирующие мышцы, отходят от тех сегментов спинного мозга, которые соответствуют миотомам, из которых сформировались эти мышцы.

Каждый нерв состоит из нервных волокон, миелинизированных и немиелинизированных. Нерв состоит из пучков нервных волокон. В зависимости от выполняемой функции различают нервы чувствительные, двигательные и смешанные. Говорить о чувствительных или двигательных нервах возможно только условно, так как все нервы содержат в своем составе симпатические послеузловые волокна, по которым осуществляется вегетативная иннервация органов и тканей. Чувствительные нервы сформированы отростками нервных чувствительных узлов черепных нервов или спинномозговых узлов. Двигательные нервы состоят из отростков нервных клеток, лежащих в двигательных ядрах черепных нервов или ядрах передних столбов спинного мозга. В ПНС человека преобладают смешанные нервы, содержащие те и другие волокна. Вегетативные нервы образованны отростками клеток вегетативных ядер черепных нервов или боковых столбов спинного мозга.

Каждый спинномозговой нерв начинается двумя корешками: передним и задним. Черепные нервы в большинстве имеют один корешок. Спинномозговые нервы имеют чувствительные, двигательные и вегетативные волокна, то есть содержат одинаковый состав волокон. В черепных нервах преобладает только один тип волокон, другие недоразвиты или отсутствуют. В черепных нервах, как в спинномозговых нервах, чувствительные и вегетативные волокна имеют периферические ганглии. В спинном мозге двигательные ядра находятся в передних рогах серого вещества, чувствительные ядра — в задних рогах, а вегетативные — в боковых. В головном мозге в области ромбовидной ямки находятся ядра черепных нервов: двигательные ядра находятся в медиальной части, чувствительные — в латеральной, а вегетативные — между двигательными и чувствительными.

Черепные нервы. От ствола мозга отходят 12 пар черепных нервов. В их состав входят афферентные, эфферентные и вегетативные волокна. Ядра черепных нервов заложены в сером веществе головного мозга. Соматически-чувствительные соответствуют задним рогам спинного мозга, соматически-двигательные — передним, а вегетативные — боковым рогам. Вегетативные нервы делятся на висцерально-чувствительные, воспринимающие раздражения от внутренних органов, а также обонятельные и вкусовые, и висцерально-двигательные, иннервирующие гладкие мышцы, миокард и железы. Тела афферентных нейронов, отростки которых входят в мозг в составе некоторых черепных нервов, расположены в черепных ганглиях, которые лежат вне мозга. Черепные нервы имеют собственные названия и порядковый номер, обозначаемый римскими цифрами. Обонятельный нерв (I пара черепных нервов) — нерв конечного мозга, зрительный нерв (II пара) — нерв промежуточного мозга. Остальные нервы относятся к заднему мозгу.

Чувствительные нервы: обонятельный (I пара черепных нервов), зрительный (II), преддверно-улитковый (VIII) нервы.

Обонятельные нервы состоят из центральных отростков рецепторных клеток, располагающихся в слизистой оболочке обонятельной области полости носа, а зрительные — из отростков ганглиозных клеток сетчатой оболочки глаза. В отличие от обонятельных нервов, которые образуют 15-20 нитей (нервов), зрительный нерв формирует единый ствол.

Зрительный нерв является мозговым трактом, так как сетчатка глаза развивается как вырост промежуточного мозга. Отростки ганглиозных клеток сетчатки образуют зрительный нерв. Зрительные нервы выходят из глазниц в полость мозга и на основании мозга образуют зрительный перекрест [chiasma opticum], от которого отходят зрительные тракты. Зрительные тракты являются частичными, их медиальные волокна перекрещиваются. Каждый зрительный тракт содержит волокна от латеральной стороны соответствующего глаза и от медиальной стороны противоположного. Волокна зрительного тракта оканчиваются частично в латеральном коленчатом теле, а другой частью в верхнем холмике четверохолмия. От латерального коленчатого тела волокна идут к зрительной зоне коры больших полушарий, расположенной в затылочной зоне.

Преддверно-улитковый нерв (VIII пара черепных нервов) образован центральными отростками нейронов, залегающими в преддверном и улитковом узлах. Периферические отростки клеток преддверного и улиткового узлов формируют нервы, заканчивающиеся в вестибулярной части лабиринта внутреннего уха и в спиральном органе улиткового протока.

К двигательным нервам относят глазодвигательный (III пара черепных нервов), блоковый (IV), отводящий (VI), добавочный (XI) и подъязычный (XII) нервы. Глазодвигательный нерв состоит из двигательных и парасимпатических волокон. Перед входом в глазницу нерв делится на двигательную верхнюю ветвь и смешанную нижнюю. От нее отходят преганглионарные парасимпатические волокна, направляющиеся в составе галзодвигательного корешка к ресничному узлу, от которого парасимпатические волокна следующего нейрона идут к мышце, суживающей зрачок, и к ресничной мышце. Блоковый нерв (IV пара) иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, отводящий нерв (VI пара) — наружную прямую мышцу глаза. Добавочный нерв (XI пара) формируется из нескольких черепных и спинномозговых корешков, а затем делится на две ветви. Внутренняя ветвь присоединяется к блуждающему нерву, а наружная направляется к грудинно-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышцам. Подъязычный нерв (XII пара) иннервирует мышцы языка.

К смешанным нервам относят тройничный нерв (V пара), лицевой (VII), языкоглоточный (IX) и блуждающий (X пара).

Тройничный нерв (V пара) выходит из мозга двумя корешками: большим чувствительным и меньшим двигательным, которые направляются к тройничному вдавлению на передней поверхности пирамиды височной кости, где располагается между двумя листками твердой мозговой оболочки тройничный узел. Периферические отростки нейронов узла проходят во всех трех ветвях тройничного нерва. Волокна двигательного корешка, прилежащего к узлу, входят в состав только нижнечелюстного нерва (III ветвь), который является смешанным. I ветвь (глазной нерв) и II ветвь тройничного нерва (верхнечелюстной нерв) являются чувствительными. К ветвям тройничного нерва присоединяются ветви, несущие преганглионарные парасимпатические волокна к ресничному, крылонебному, ушному и поднижнечелюстному узлу.

В состав лицевого нерва (VII пара черепных нервов) входят двигательный, собственно лицевой и смешанный (промежуточный) нервы. Последний образован чувствительными (вкусовыми) и парасимпатическими волокнами. Чувствительные (вкусовые) волокна иннервируют передние 2/3 языка, а парасимпатические волокна в крылонебном узле передают импульсы следующим (вторым) нейронам, которые иннервируют слезную железу и железы слизистой оболочки полости носа, а также подчелюстную и подъязычную слюнные железы.

В состав языкоглоточного нерва (IX пара черепных нервов) проходят двигательные, чувствительные и парасимпатические волокна. Нерв выходит из продолговатого мозга 4-5 корешками. Нерв осуществляет чувствительную иннервацию слизистой оболочки задней трети языка, глотки, среднего уха.

Блуждающий нерв (X пара черепных нервов) осуществляет парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной и брюшной полости. От шейного отдела данного нерва отходят ветви, иннервирующие слизистую оболочку и мышцы глотки, мышцы мягкого неба, слизистую оболочку и мышцы гортани, трахею и пищевод, а также верхние и нижние шейные сердечные ветви, идущие к сердечному сплетению.

Спинномозговые нервы. 31 пара спинномозговых нервов формируется из корешков, отходящих от спинного мозга: 8 шейных (C), 12 грудных (Th), 5 поясничных (L), 5 крестцовых (S) и 1 пара копчиковая (Co). Спинномозговые нервы соответствуют сегментам спинного мозга, из которых выходят корешки нерва. Задний корешок и спинномозговой узел связаны с сегментом кожи. Спинномозговые нервы формируются из двух корешков — переднего (эфферентного) и заднего (афферентного), которые соединяются между собой в межпозвоночном отверстии. Каждый спинномозговой нерв при выходе из отверстия делится на четыре ветви: переднюю, заднюю, соединительную, менингеальную. Менингеальная ветвь возвращается через межпозвоночное отверстие и иннервирует оболочки спинного мозга. Задние ветви сохраняют сегментарное строение и иннервируют кожу затылочной области, кожу и мышцы задней области шей, спины, поясничной области и ягодиц. Передние ветви иннервируют кожу и мышцы шеи, груди, живота, конечностей. Они сохраняют сегментарное строение лишь в грудном отделе (межреберные нервы), а в остальных они соединяются друг с другом петлями, образуя сплетения: шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, от которых отходят периферические нервы, иннервирующие соответствующие отделы тела.

Глава 6. Вегетативная нервная система

Соматическая и вегетативная нервные системы. Кроме разделения нервной системы на центральный и периферический отделы, ее подразделяют на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система (СНС) отвечает за регуляцию двигательной системы тела человека, а вегетативная нервная система (ВНС) — регулирует деятельность внутренних органов и систем. В целостных реакциях организма трудно разграничить вегетативные и соматические функции. СНС иннервирует органы чувств и органы движения, а ВНС — внутренние органы: железы, гладкие и поперечно-полосатые мышцы, эндокринные железы, кровеносные и лимфатические сосуды, кроветворные органы, соединительную ткань. ВНС не является совершенно автономной, хотя и не контролируется нашим сознанием, она находится  в  подчинении  спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга и высших отделов нервной системы — коры головного мозга. Вегетативные нервы ослабляют или усиливают деятельность внутренних органов, то есть изменяют их тонус, следовательно, вегетативная регуляция является тонической. В ВНС различают три отдела: симпатический, парасимпатический и энтеральный.

В симпатической системе волокна, расположенные перед нервным узлом (преганглионарные), исходят из грудных и трех верхних поясничных сегментов спинного мозга. В парасимпатической системе волокна отходят от ствола мозга и крестцовых сегментов спинного мозга. Нервные узлы симпатической системы удалены от органов, на которые эта система влияет, парасимпатические нервные узлы расположены вблизи или внутри иннервируемых органов. К энтеральному отделу ВНС относят внутриорганные системы полых органов, которые обладают автоматией. К таким органам относят сердце, бронхи, мочевой пузырь, желудочно-кишечный тракт, матку, желчный пузырь (1).

Особенности рефлекторной дуги вегетативной нервной системы (рис.25.). Высшими вегетативными центрами является подбугорье промежуточного мозга и лимбическая система. Рефлекторная дуга в ВНС отличается от соматической рядом признаков. Тело воспринимающего нейрона в ВНС и в СНС находится в спинальном ганглии, но чувствительные нейроны ВНС систем внутренних органов находятся также в вегетативных ганглиях. Переключающие вегетативные нейроны находятся не в задних рогах серого вещества спинного мозга, как в СНС, а в боковых. Аксоны переключающих нейронов покрыты миелиновой оболочкой (мякотные волокна), их называют преганглионарными. Они выходят из спинного мозга в составе переднего корешка спинномозговых нервов и идут к вегетативному ганглию. Тело эффекторного вегетативного нейрона находится вне мозга, в вегетативном ганглии, а двигательный нейрон СНС лежит в мозге.  В вегетативных ганглиях находятся воспринимающие и эффекторные нейроны.

Поэтому простейшие вегетативные рефлексы могут заканчиваться на уровне вегетативных ганглиев, что обеспечивает автономию ВНС.

Симпатическая нервная система. Тела преганглионарных симпатических нейронов лежат в промежуточной зоне грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков и белых соединительных ветвей. Большинство симпатических ганглиев удалено от иннервируемых органов, поэтому от этих ганглиев идут довольно длинные постганглионарные аксоны. К эффекторам, снабженным симпатической системой, относятся гладкие мышцы всех органов (сосудов, органов брюшной полости, выделительных органов, легких, волос и зрачков), сердце и некоторые железы (половые, слюнные и пищеварительные). Симпатические волокна иннервируют клетки подкожной жировой клетчатки и печени, канальцы почек, вилочковая железа, селезенка, лимфатические узлы.

Парасимпатическая нервная система. Тела преганглионарных парасимпатических нейронов лежат в крестцовом отделе спинного мозга и в стволе мозга. Преганглионарные волокна в составе особых нервов идут к постганглионарным парасимпатическим нейронам, расположенным вблизи или в толще эффекторных органов. Парасимпатические ганглии расположены в области головы и вблизи тазовых органов, остальные постганглионарные парасимпатические клетки разбросаны по поверхности органов или находятся в толще органов, образуя внутриорганные ганглии. Парасимпатические постганглионарные волокна значительно длиннее симпатических постганглионарных волокон. Парасимпатическая система иннервирует гладкую мускулатуру и железы желудочно-кишечного тракта, мочеполовую систему, легкие и предсердия, слезные и слюнные железы и глазные мышцы.

Парасимпатическая система подразделяется на головной и крестцовый отделы. К головному отделу относятся вегетативные ядра и парасимпатические волокна глазодвигательного (III пара), лицевого (промежуточного, — VIII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов. Крестцовый отдел парасимпатической части представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами: II, III и IV крестцовых сегментов спинного мозга, тазовыми нервами и парасимпатическими тазовыми узлами и их ветвями.

Энтеральная нервная система. Энтеральную часть ВНС выделяют не все авторы, некоторые включают ее в состав симпатической и парасимпатической нервных систем. К энтеральной нервной системе (ЭНС) относят, например, внутрикешечную нервную систему, обладающую особыми свойствами. Она функционирует независимо от спинного мозга и ствола мозга. В состав желудочно-кишечного тракта входят самые разные эффекторные системы — гладкомышечные и эпителиальные образования, кровеносные сосуды и эндокринные клетки. За регуляцию и координацию всех этих структур отвечает ЭНС, а также симпатический и парасимпатический отделы ВНС. Большинство простейших функций желудочно-кишечного тракта не нарушается при повреждении парасимпатических и симпатических путей. ЦНС управляет и задает основные программы для ЭНС.

Литература

Обязательная

1. Анатомия центральной нервной системы. Хрестоматия под ред. Т.Е. Россолимо. М.-В.: Изд-во НПО «МОДЭК», 1998.
2. Крылова Н.В., Искренко И.А. Мозг и проводящие пути (анатомия человека в схемах и рисунках). М.: Изд-во РУДН, 1999.
3. Савельев С.В., Негашева М.А. Практикум по анатомии мозга человека. Учебное пособие для студентов вузов. М.: ВЕДИ, 2005
4. Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека. М.:Высшая школа, 1989.
5. Чудина Ю.А. Анатомия нервной системы человека. Пособие для студентов-психологов. М.: Изд-во РУДН, 2001.

Дополнительная

1. Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. (в 3-х томах) Т.3 М.: Изд-во Мир, 1994.
2. Атлас нервной системы человека. Строение и функции. Под ред. В.М. Астапова, Ю.В. Микадзе. М.: PerSe, 2001.
3. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М.: Изд-во Мир, 1988.
4. 4. Борисевич А.И., Ковешников В.Г., Роменский О.Ю. Словарь терминов и понятий по анатомии человека. М.: Изд-во Высшая школа, 1990.
5. Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции. М.: Изд-во Мир, 1997.
6. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. (в 3-х томах) Т.1, 2. М.: Изд-во Мир, 1990
7. Крылова Н.В., Искренко И.А. Черепные нервы (анатомия человека в схемах и рисунках). М.: Изд-во РУДН, 1999.
8. Механизмы целого мозга (сборник статей). Под ред. Анохина П.К. М.: Изд-во Иностранная литература, 1963.
9. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека. (в 3-х томах) Т.3 М.: Изд-во Медицина, 1974.
10. Физиология человека. Под ред. Шмидта Р., Тевса Г. (в 3-х томах) Т.1, 2, 3. М.: Изд-во Мир, 1996.
11. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М.: Изд-во Мир, 1990.

Скачать